- 11.47 MB
- 2022-06-16 12:40:25 发布
- 1、本文档共5页，可阅读全部内容。
- 2、本文档内容版权归属内容提供方，所产生的收益全部归内容提供方所有。如果您对本文有版权争议，可选择认领，认领后既往收益都归您。
- 3、本文档由用户上传，本站不保证质量和数量令人满意，可能有诸多瑕疵，付费之前，请仔细先通过免费阅读内容等途径辨别内容交易风险。如存在严重挂羊头卖狗肉之情形，可联系本站下载客服投诉处理。
- 文档侵权举报电话：19940600175。
’．．．．‘．—．＊．；户＇＇．＾＜，＇＇心．Ｖ心４知，ｎ．Ｖ．古一；１Ｗ．、皆，＾‘‘主—，一－—＞－广尸Ｖ＇＇Ｉ一—：＾ｙ飞人，产＇；■？－Ｖ？？＇，？．．？＇；＇：子．＇、＇’．．记点．：＞‘分类号；Ｓ８：ｙ吁ｉ授予学位单位代码：１０４３４＇．ＵＤＣ．：．＾．’？：Ｖ＇‘’密级．皆！．研究生学号：２０１２０１００８４、：鴻－ＩＡ柬Ｉ《义琴乏博±学位论文ｄ人’＇．＇４，、：，．＇、＇＇．：＇Ｗ；．、‘－气ｋＶ．‘Ｖ＼、；营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响Ｖ巧－．？气＇．ＥｆｅｃｔｓｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＦａｃ化ｒｓａｎｄＬｉｖｉｎｇＳａｃｅｏｎ化ｅＣａｓｔｅｐＤｅ化ｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＨｏｎｅＢｅｅｓｙ、ｉ＼．‘、‘、＊＼、？．－．’、■＇Ｖｂ’、？，．；？．音＾、巧研究生：王颖．＇＇．，专？学科专业，：动物遗传育种与繁殖■＊、、＜．，＜？，■、研究方向！动物种质资源保护与利用＾喻作三‘＇＇．＇．：学院：动物科技学晓／，．、［！＇＞务＇心、指导教师；胥保华教授走＇＼令，Ｋ＊、－ｔ．＇－占”’．：．口－Ｌ―叫．：＊．、．ＫＶｒ、識．’２。１；糊１。日輸Ｖ；Ｖ：ｒ．Ｖｆ乂一片片祕
论文提交日期：２０１５．０４．２８０６．１０论文答辩日期：２０１５．２０１５．０６学位授予日期：学科口类：农学答辩委员会主席：李奎教授＿＿
ＳｈａｎｄｏｎＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｇｇｙＰｈ．Ｄ．ＤＩＳＳＥ民ＴＡＴＩＯＮＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＦａｃｔｏｒｓａｎｄＬｉｖｉｎ－ＳａｃｅｏｎｔｈｅＣａｓｔｅＤｅｇｐ１：ｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＨｏｎｅｙＢｅｅｓＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ：ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＭａｏｒ；ＡｎｉｍａｌＧｅｒｍｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｊｐＰｈ．Ｄ．Ｃａｎｄｉｄａｔｅ：ＹｉｎＷａｎｇｇＳｕｐｅｒｖｉｓｏｒ：ＢａｏｈｕａＸｕＰｒｏ托ｓｓｏｒ
关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部口或机构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可Ｗ将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可Ｗ采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》，并向狂会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名；ｆ版导师签名：争係弁日期；２０１５年６月１０日
符号说明缩写英文全称中文翻译－－－－Ａ－－－１０ＨＤＡｌＯＨｙｄｒｏｘｙ２Ｄｅｃｅｎｏｉｃｃｉｄ１０疑基２癸稀酸ＡｍＩｎＲ－２－ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｒｅｃ巧ｔｏｒ２膜岛素样受体２ＡｍＨｒ４ｈｏｒｍｏｎｅ－ｒｅｃｅｐｔｏｒｌｉｋｅｉｎ４激素受体４ＡｍＴＯ民Ｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ雷帕霉素鞭蛋白Ｄ－ＩＬＰｓＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｔｉｄｅｓ果蛹膜岛素样版ｐｐ－ＩＩＳｉｎｓｕｌｉｎａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ膜岛素／膜岛素样生长因子ｓｉｎａｌｉｎｇ信号ｇＩＣＧｉｎｔｅｒｖａｌ化ｃｅｓｓａｔｉｏｎｏｆｒｏｗｔｈ停止生长间隔ｇＪＨＪｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅ保幼薇素ＰＴＴＨＰｒｃｒｔｈｏｒａｃｉｃｏｔｒｏｐｉｃＨｏｒｍｏｎｅ促前胸腺激素ＰＧＰｒｏｔｈｏｒａｃｉｃｌａｎｄ前獅腺ｇＭＡＰＫＭ－ｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ丝裂原激活的蛋白激酶ｐ／ＭＡＰ激酶ＣＰ４５０ＣｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０细胞色素Ｐ４５０ＥＳＴｓＥｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｓ表达序列标签ＲＮＡｉＲＮＡｉｎｔｅｒｆｅｒｅＲＮＡ干涉ＣＰＧＣ－－日ｙｔｏｓｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｇｕａｎｉｎｅ胞嚼瞎鸟票吟二核昔酸ＲＮＡ－Ｓｅ－ｓｅｕｅｎｃｑＲＮＡｑｉｎｇＲＮＡ测序ＰＣ民Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ聚合酶链式反应ＬＲＪＬｉｇｕｓｔｉｃａｒｏｙａｌｊｅｌｌｙ意大利蜜蜂蜂王浆ＣＲＪＣａｍｉｃａｒｏｙａｌｊｅｌｌｙ卡尼鄂拉蜂蜂王浆ＨＦＨｏｎｅｙｆｅｅｄ蜂蜜饲料ＳＦＳｅａｌｅｄｆｅｅｄ封盖饲料ＵＳＦＵｎｓｅａｌｅｄｆｅｅｄ未封盖饲料ＤＥＰＣＤｉｅｔｈｙｌｙｒｏｃａｒｂｏ打ａｔｅ焦碳酸二乙酉旨ｐＨＲＨｏｎｅｙｒｏｙａｌ蜂蜜组蜂王浆Ｓ民Ｓｕｃｒｏｓｅｒｏｙａｌ薦糖组蜂王浆
ＨＳＲＨｏｎｅ－ｓｕｃｒｏｓｅａｌｙｒｏｙ蜂蜜薦糖组蜂王浆
目录中文摘要ＩＡｂｓｔｒａｃｔＩｌｌ、／．－－■、１刖胃１１１１．昆虫的多型现象１１丄非遗传因素对昆虫多型性的影响１１丄１．１食物因素１１丄１２．２种群密度因素１．１．１．３温、湿度因素２１丄２昆虫多型性的内分泌调控３１丄３基因水平调控３１２４．昆虫体型大小的决定机制１．２．１昆虫生长速率的控制４丄１营养因４１．２素对昆虫大小的影响１．２丄２激素和神经化对生长发育速率的调控５１．２．２昆虫体型大小决定的临界体重学说６１．３蜜蜂级型分化７１．３．１蜜蜂级型分化现象７７１．３．２蜜蜂级型分化特征１．３．３蜜蜂级型分化本质９１．３．４蜜蜂级型分化研究进展１０１１．３．４．１基因调控蜜蜂级型分化０１４２１．３．．食物因素对蜜蜂级型分化的影响１１．３．４．３蜜蜂级型分化的内分泌调控１２３因素对蜜蜂级型分化的调控１１．．４．４空间３１１．４本研究的目的及意义３２材料与方法１５２１５．供试蜂种与饲养管理１２丄１供试蜂种１５
２丄２幼虫饲养１５１２．２试验试剂与仪器设备６２１６．２．１主要试剂２２２．．主要设备１６２．３试验设计１７１７２．３．１意大利蜜蜂蜂王和工蜂幼虫变态发育过程对比研究２３２工１７．．蜂食物和蜂王食物营养成分差异的研究，２２１．３．．意大利蜜蜂与卡尼鄂拉蜂蜂王浆营养成分差异的研究１８－２．３．２１８．２薦糖饲喂和蜂蜜庶糖饲喂对蜂王浆营养成分差异的影响２３１．．３空间因素对蜜蜂级型分化的影响９２．４测定方法１９２１９．４．１王台接受率的测定２．４．２王浆产量的测定１９２４工蜂房空间大小的测定１９．．３王台和２０２．４．４常规成分指标的测定２．４．５矿物质含量的测定２０２．４２０．６氨基酸含量的测定２４２１．．７蜂王和工蜂个体发育及形态学指标的测定２４．７１２１．．试验样品的获取２Ａ７．２蜂王和工蜂发育形态学观察测定２２２４２２．．８幼虫化蛹率和存活率的测定２４２２．．９蜜蜂生长发育指标的测定２．４．１０蜜蜂级型分化指标的测定２３２１１．４．蜜蜂幼虫总ＲＮＡ的提取与检测２４２．４．１２反转录２５２．４．１３ＰＣ民２５．引物的合成２６２．４．１４各基因标准曲线的制作２ＰＣ民扩增２６．４．１５巧光定量２２７．５数据撕３结果与分析２８
３．１意大利蜜蜂蜂王和工蜂变态发育过程对比研究２８３丄１蜂王和工蜂个体发育过程体重变化２８３丄２意大利蜜蜂蜂王和工蜂生长发育空间的差异巧３丄３意大利蜜蜂蜂王和工蜂变态发育过程２９３．２工蜂含物和蜂王食物营养成分差异的研究３２３１工．２．蜂浆和蜂王浆营养成分差异３２３．２．２不同蜂种对蜂王浆营养成分差异的影响３８３工饲喂对蜂王浆营养成分差异的影响．２．３人３９３．３空间因素对意大利蜜蜂级型分化的影响４１１３１４．３．人工饲养条件下饥饿处理不同体重幼虫对幼虫化蛹率和存活率的影响３３王饲养条件下饥饿处理不同体重幼虫对羽化个体级型的影响．．２人４２－加ＨＲ３．３．３饥饿处理对幼虫对加ＴＯＲ、ＡｍＩｎＲ２、４基因转录水平的影响４６４讨论４９４．１蜂王和工蜂变态发育过程显著不同４９４．２工蜂食物和蜂王食物营养成分差异显著５３４．２．１不同蜂种蜂王浆营养成分差异较小５４５５４．２．２饲喂庶搪对蜂王浆营养成分影响较小４．３空间因素是诱导蜜蜂级型分化的重要因素５８５总体结ｉｆｅ６６６参考文献６７７［谢８６８攻读学位期间发表论文情况８９９攻读学位期间发明专利与制定地方标准情况９０
山东农业大学博±学位论文中文摘要一种典型表现形式蜜蜂的级型分化是昆虫多型现象的。在基因和环境的作用下，屋虫表现出形形色色的多型性现象。同样是二倍体受精卵，基因型相同，却会产生具不同级型特征的蜂王和工蜂个体。近年来，有关营养和空间因素对蜜蜂级型分化的相关研究取得了重要进展，但两者对蜜蜂级型的诱导机制仍不明确。蜜蜂级型分化属于非遗传性多型现象，即在环境因素的诱导下导致了蜂王和工蜂个体间出现差异性分化；纵观蜂王和工蜂整个发育历程，食物不同被认为是诱导蜜蜂级型分化的重，两者的生活空间不同要因素。本研究Ｗ意大利蜜蜂（意蜂）和卡巧鄂拉蜂（卡蜂）为研究对象，围绕空间和食物两个要素，研究了蜂王和工蜂幼虫变态发育过程差异，并分别研究了蜜蜂工蜂食物和蜂王食物营养成分差异、不同蜂种间蜂王浆营养成分差异和兰种饲喂处理（庶糖、蜂蜜＋庶糖、蜂蜜）对蜂王浆营养成分的影响；通过建立体外蜜蜂级型分化饲养模型，探索了空间因素对蜜蜂级型分化的影响。主要研究内容和结果如下：１、选择自然条件下意大利蜂群５群，对蜜蜂蜂王和工蜂幼虫的变态发育过程的空间大小、个体发育历期、个体形态等指标进行了对比分析。工蜂幼虫和蜂王幼虫生长发，９ｄ达到最高体重育期相同均在；蜂王个体幼虫化蛹前体重、蛹期时间、总发育时间、羽化出房平均体重与工蜂相比差异显著，提示蜜蜂级型分化与蜂王幼虫化蛹前体重密切相关；蜂王幼虫的生活空间（王台）是工蜂幼虫生活空间（工蜂房）的５倍Ｗ上。２－工蜂浆－、采集意大利蜜蜂２５ｄ，２４ｄ蜂王浆２ｄ、只３ｄ和只４ｄ蜂王浆样品，只，对样品中营养成分含量做差异性比较。不同日龄工蜂浆与蜂王浆中水分、总蛋白含量、－１０ＨＤＡ、果糖、葡萄糖、果葡总量、部分矿物质、大部分氨基酸含量均存在显著差异。－－ＨＤＡ此外２４ｄ工蜂浆与５ｄ工蜂浆水分、１０、，分析结果显示，蛋白含量、果葡含量等２ｄ－ＨＤＡ、蛋白含量等营养成分差营养成分差异显著，３ｄ、４ｄ蜂王浆与蜂王浆水分、１０异显著，提示工蜂和蜂王幼虫的食物成分也随幼虫日龄而变化。３、选取群势相近的意蜂和卡蜂各５群，研究两者蜂王浆生产性能及营养成分差异。意蜂王台接受率及王浆产量均显著高于卡蜂；意蜂浆与卡蜂浆相比，其水分、粗蛋白、果糖、葡萄糖、庶糖含量、果葡比、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｋ、Ｃａ和Ｍ含量均无显著性差异；ｇ卡蜂浆中０－１ＨＤＡ含量显著高于意蜂浆；意蜂浆中Ｚｎ和化的含量显著高于卡蜂浆。蜂种差异对蜂王浆营养成分影响较小。
营养巧空间因素对蜜蜂级型分化的影响４、选取群势相近的意大利蜜蜂产浆期蜂群１５群，分为荒糖组、蜂蜜＋庶糖组和蜂蜜组：庶糖组饲喂廉糖溶液；蜂蜜＋庶糖组先饲喂蜂蜜后饲喂庶糖溶液；蜂蜜组饲喂蜂蜜。对比分析Ｈ种饲喂处理对蜂王浆营养成分的影响。研究发现Ｈ种饲喂处理情况下生、粗蛋白－产的蜂王浆中水分、１０ＨＤＡ、果糖、葡萄糖、果葡比、庶糖、麦芽糖、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｋ、Ｃａ和Ｍ含量均无显著性差异。蜂蜜至庶糖转换饲喂组王浆样品相比其ｇ它两组王浆样品含有较高含量Ｆｅ，Ｗ及较低含量的Ｎａ。结果表明Ｈ种饲喂方式对蜂王浆主要营养成分无影响，饲喂廉糖及蜂蜜至薦糖转换饲喂两种饲喂方式并未对蜂王浆中果糖、葡萄糖尤其是庶糖的含量产生显著影响的可能原因是蜜蜂已将饲料中的庶糖高效地转化分解为单糖。５、设想工蜂房空间限制了工蜂幼虫体重的增长，使得工蜂幼虫在生长持续期结束时体重显著小于蜂王幼虫，这种空间限制实际起到了对幼虫的饥饿效应。根据自然条件下工蜂和蜂王幼虫体重：，建立体外蜜蜂级型分化饲养模型设为饥饿组（幼虫生长至体重－ｍ止饲喂１６０１８０ｇ范围时即停，将其从食物中转移至化蛹板饥饿处理至其蛹化）和自由采食组（幼虫自由采食至３２０ｍｇＷ上时将其从食物中转移至化蛹板）。结果显示，蜜蜂级型分化与幼虫化蛹前体重密切相关，，饥饿组幼虫羽化后个体均为工蜂自由采食组幼虫羽化后９５．８％的个体为蜂王。蜜蜂幼虫化蛹前体重显著影响蜜蜂个体发育历期、羽化个体体重、后足形态和卵巢发育。该模型条件下，饥饿处理未影响蜜蜂幼虫的变态时－－２及＾ｗＨＲ４间。自由采食下调＾ｗＩｎＲｍＲＮＡ转录水平，饥饿处理上调ｖ４ｗＩｎＲ２及油取４ｍＲＮＡ转录水平，但统计学差异仅出８ｈ，；自由采食组民转录水平低于饥饿组现在４６化７化９６－４１１。ｙｉｗＩｎＲ２、＾ｗＨ民４和ｖｗＴＯ民在调控蜜蜂级型分化中可能起到重要作，和用。综上所述，营养因素和空间因素是二倍体受精卵在发育过程中出现蜜蜂级型分化的两个关键因素。蜂王食物（蜂王浆）和工蜂食物（工蜂浆）中营养成分的差异导致蜂王幼虫在生长持续期内生长速率显著高于工蜂幼虫；蜂王与工蜂幼虫生活空间差异导致了生长持续期末工蜂幼虫个体显著低于蜂王幼虫。蜜蜂级型分化存在双临界体重调控机－重范围幼虫最终发育为工蜂状级型制，在营养和空间因素的共同作用下，１６０１８０ｍｇ体个体，３２０ｍｇ体重范围Ｗ上幼虫将发育为蜂王状级型个体。关键词；蜜蜂；级型分化；蜂王浆；工峰浆；营养差异；空间因素
山东农业大学博±学位论文ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮｕ化ｉｔｉｏｎａｌＦａｄｏｒｓａｎｄＬｉｖｉｎＳａｃｅｏｎｔｈｅＣａｓｔｅｇｐＤｅｌ：ｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＨｏｎｅｙｅｅｓＢＡｂｓｌｒａｃｔＰｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓａｒｅｎｏｔｏｎｌｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｃｏｍｌｅｔｅｌｅｎｅｔｉｃａｌｌｂｕｔａｒｅａｌｓｏｙｐｙｇｙ，＊ｆｌｅｘ化ｌｅａｃｃｏｒｄｉｎｇ化ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｉｓ．Ｔｈｅｃａｓ化ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓｉｓｏｎｅｏｆｙｔｈｅｍｏｓｔｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｍｓｏｆｔｈｅｉｎｓｅｃｔｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ．Ｔｈｅｑｕｅｅ打ａｎｄｗｏｒｋｅｒｈａｖｅｓｉｍｉｌａｒｒｏｗｔｈｒａｔｅｓｂｕｔｄｉｆｅｒｒｅａｔｌｉ打ｔｈｅｉｒｍｏｒｈｏｌｏｈｓｉｏｌｏｆＵｎｃｔｉｏ打ａｎｄｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌｇｇｙｐｇｙ，ｐｙｇｙ，ｐ＊ｉｍｅｉｎｅ．ｅｉｅｗａｓｎｏｄｏｕｂｔｉｎｈａｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅｃａｓｋｄｅｅｒｍｉｎａｉｏ打ｉｓｄｒｉｖｅｎｂｌｌＴｈｇｔｔｙｔｔｙ－ｔｃａ。ｃｔｅｅｎｖｒｏｎｍｅｔａａｃｅｒｏ巧ｎｅｎｏｎｇｅｎｅｉｌｌｙｆａｃｔｏｗｈｉｈａｒｅｈｉｎｌｆｔｏｒｓ．Ａｔｈｅｏｎｔｏｅｔｉｃ，ｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｈｏ打ｅｙｂｅｅｑｕｅｅｎｓａｎｄｗｏｒｋｅｒｓ，化ｅｙａｒｅｄｉｆｅｒｅｄｉ打ｌｉｖｉｎｇｓｐａｃｅ．Ｆｕｒｔｈｅｒ，ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｋｅｒｌａｒｖａｌｆｏｏｄｓｉｓｔｈｅｋｅｙｅｌｅｍｅｎｔｔｈａｔｉｎｄｕｃｉｎｇｈｏｎｅｙｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｇｒｅａｔｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄｈａｖｅｍａｄｅｉｎ化ｅｆｉｅｌｄｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｕｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓ，ｒｅｍａｉｎｕｎｃｌｅａｒ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｅｅｘｌｏｒｅｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｉｎｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｏｆｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅ，ｐｙｙｑｙｂｅｅｓｗｅ／／ｒ口Ｌ．ａｎｄｔｈｅｃｏｍａｒｉｓｏ打ｏｆｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｏｓｉｔｉｏ打ｓｏｆｒｏａｌｅｌｌａｎｄ（少與）ｐｐｙｊｙｅｏｆｏｎｅｅｅｒａｅｅｅｃｏｎａａｎｄｔｔｗｏｒｋｅｒｌｌｙｈｂｓｗｗｅ／／Ｌ．ｔｈｆｔｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｌｓａｉａｌｆａｃｏｒｓｏ打ｙ（命辦），ｐｊｈｅｍｅｙｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉ打过ｔｉｏ打〇打ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｏｙａｌｅｌｌｂｅｔｗｅｅ打ｊｙｍｅｌｌｉｆｅｒａｃａｍｉｃａａｎｄＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａｌｉｇｕｓｔｉｃａｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｂｅｅｆｅｅｄｉｎｗｉｔｈｈｏｎｅｏｒ，ｇｙｓｕｓｕｅｓｏｎｕａｅｒｏｎｅ－ｓｃｒｏｓｅ－－ｎｅｃｔａｒｂｔｉｔｔＲＪｑｌｉｔｙｕｎｄｈｙｆｅｅｄｉｎｇｕｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｈｏｎｅｓｕｃｒｏｓｅ，ｙｃｈａｎｉｎｆｅｅｄｉｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｗｅｈｏ化ｅｓｉｚｅｄ化ａｔ化ｅｓａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓａｃｔａｓｓｔａｒｖａｔｉｏｎｇｇｇ，ｙｐｐｅｄｅｅｒｍｎａＷｅｓ巧－－ｅｆｅｃｔｓｏ打化ｅｗｏｒｋｅｒｃａｓｔｔｉｔｉｏｎ．ｕｐａｌａｒｖａｌｗｅｉｇｈｔｄｅｐｅ打ｄｉｎｇｍｏｄｅｌｏｆｈｏ打ｅｂｅｅｃａｓｔ－ｔｅｄｅｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｖｉｔｒｏｔｏｅｘｌｏｒｅｔｈｅｓａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓｓｔａｒｖａｔｉｏ打ｅｆｅｃｔｓ〇打ｔｈｅｙｐｐｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｈｏｎｅｙｂｅｅｓ．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ过ｓｆｏｌｌｏｗｓ：１Ｉｔｔ５ｃｏＬ！ｔ．ｎｈｉｓｓｕｄｙｌｏｎｉｅｓｗｅ／／ｒ口．ｗｅｒｅｃｈｏｓｅ：〇ｅｘａｍｉｎｅｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ，辦）ｂｅｔｗｅｅｎｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｉｒｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｏｆｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｂｅｅｓｗａｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｉｃｔｕｒｅｓａｒｅｒｏｖｉｄｅｄ．Ｔｈｅｕｅｅｎａｎｄ，ｐｐｑｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅｒｅａｃｈ化ｅｉｒｐｅａｋｗｅｉｇｈｔａｔ化ｅｓａｍｅｄａｙ．Ｔｈｅｌｉｖｉｎｇｓｐａｃｅｏｆｑｕｅｅｎｌａｒｖａｅｉｓ５ｆｏｌｄｌａｒｇｅｒｔｈａｎｗｏｒｋｅｒ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｉｒｅｔｈｅｕｅｅ打ｌａｒｖａｅｈａｖｅ过ｓｈｏｒｔｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｉｍｅｔｈａｎ，ｑ
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ｅｖｅｏｍｅｎａｒａｔｅｏｒｅｒｓｗａｓｆｏｕｎｄｏｆｅｒａｓｍｕｃｈａｓｅｖｅ打ｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅ．Ｔｈｅｄｌｐｔｌｆｗｏｋｔｄｉ３ｄａｙｓ，ｉｆｔｈｅｔｗｏｔｙｐｅｓｏｆｂｅｅｓｗｅｒｅｌａｉｄｗｉｔｈｉｎ１２ｈｏｕｒｓｏｆｅａｃｈｏ１；ｈｅｎＷｅａｌｓｏｒｅｓｅｎｔｓｏｍｅｐｉ打ｔｅｒｅｓｔｉｎｈｅｎｏｍｅｎａｗｉｔｈｒｅａｒｄｓ化ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｏｆｕｅｅ打ａｎｄｗｏｒｋｅｒｂｅｅｓ．ｇｑｐｇ２ＴｈｔｔｒｔｓＲＪ．ｅｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｏｓｉｉｏ打ｓｍｉｎｅｒａｌｓａｎｄａｃｅｅｌｅｍｅｎｏｆｒｏａｌｅｌｌｗｏｒｋｅｒ，ｐ，ｙｊｙ（）ｅ－－－－ｌｌａｎｄｒｏａｌｅｌｌｏｎａｒｔｉｃｕｌａｒｄａｓＯｎｌ２ｄＲＪ０２ｄＯｎｌ３ｃｋＲＪ０３ｄａｎｄｙＷＪｙ，ｊ（）ｊｙｐｙ（ｙ巧（）ｙｙ（）－－Ｑｎｌｙ４ｄａｙＲＪ０４ｄｗｅＫｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｆｂｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎ化ｅＲＪ（））ｇ－ａｎｄＷＪｓａｍｌｅｓｆｂｒｍｏｉｓｔｕｒｅｒｏｔｅｉｎ１０ＨＤＡｆｒｕｃｔｏｓｅＦａｎｄｌｕｃｏｓｅＧ．Ｔｈｅｓａｍｌｅｓｏｎ，ｐｐ，，（）ｇ（）ｐ０２ｄｃｏｎｔａｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｈａｎｔｈｅ０３ｄａｎｄ０４ｄｓａｍｐｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｇｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｄｄｔｏｔｉｌｅｃｕｒｒｅｎｔｋｎｏｗｌｅｄｇｅｏｆ化ｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅｓｏｆＲＪａｎｄＷＪ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓａｌｓｏｉｍｌｔｈａｔｔｈｅｒｅｍｕｓｔｂｅａｓｔｒｏｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｐｙｐｏｌｈｅｎｉｓｍｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｓ．ｙｐ３．ＲｏａｌｅｌｌＲＪｉｓｋｎｏｗｎｆｏｒｉｔｓｕｎｉｕｅｅｆｅｃｔｓｏｎｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ．Ｏｖｅｒｔｈｅ过Ｓｔｃｅｎｔｕｒｙ（）ｙ，ｊｙｑｐｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏ打ｏｆＲＪｈａｓｂｅｅｎｓｔｕｄｉｅｄｂｙｎｕｍｅｒｏｕｓｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，１；ｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｂｅｅｆｅｅｄｉｎ呂ｗｉｔｈｈｏｎｅｏｒｎｅｃｔａｒｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｓｏｎＲＪｕａｌｉｔｉｓｌｅｓｓｗｅｌｌｋｎｏｗｎ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｗａｓｙｑｙｙｃｏｎｄｕｃｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔｆｅｅ出打ｇｐｒｏ１；ｏｃｏｌｓｏ打ＲＪｑｕａｌｉｔｙ．ＲＪｆｅｅｄ－ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｓｅｄ扫ｃａｌｌｙｏｂｔａｉｎｅｄａｆｔｅｒｈｏｎｅｙｉ打ｇｈｏｎｅｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎｏｒｓｕｃｒｏｓｅｐ，ｙｇｆｅｅｄｉｎｇ；ｔｈｅｓｅＲＪｓａｍｐｌｅｓａｒｅｎａｍｅｄＨＲ，ＨＳ民ａｎｄＳＲ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅａｅ－ｐｒｏｘｉｍｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏ打ａｎｄｍａｃｒｏａｎｄｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔＣＯ打ｔｅｎｔｏｆｔｈｅＨ民ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｔｓｔｔ化ｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＨＳ民ａｎｄＳ民ｓａｍｐｌｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅｈｅｒｅｓｕｌｓｈｏｗｅｄｈａｔ化ｅｓｏｒｅｄｆｅｅｄ，ｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎｇｈａｄｓｉｍｉｌａｒｌｅｖｅｌｓｏｆｆｒｕｃｔｏｓｅ，ｇｌｕｃｏｓｅａｎｄｓｕｃｒｏｓｅａｓｔｈｅｆｅｅｄｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｈｏｎｅｆｅｅｄｉ打．Ｈｏｗｅｖｅｒａｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇ，ｇｙｈｉｇｈｅｒｓｕｃｒｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｆｏｕｎｄｉｎ１：ｈｅｓｔｏｒｅｄｆｅｅｄｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｕｎｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｃｒｏｓｅｅｅｄ打－ｓｕｆｉｎｇ．Ｉｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎａｎｄｈｏｎｅｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎｈａｄｌｉｔｌｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅ，ｇｙｇｏｎｔｈｅｕａｌｉｔｙｏｆＲＪ．ｑ４．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｂｅｅｆｅｅｄｉｎｇｗｉｔｈｈｏｎｅｏｒｎｅｃｔａｒｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｓｏｎＲＪｕａｌｉｔｙｉｓｌｅｓｓｗｅｌｌｙｑｋｎｏｗｎ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔｆｅｅｄｉｎｒｏｔｏｃｏｌｓｇｐ－ｏ打ＲＪｕａｌｉｔ．ＲＪｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｓｐｅｄ打ｃａｌｌｙｏｂｔａｉｎｅｄａｆｔｅｒｈｏｎｅｙｆｅｅｄｉｎｇｈｏｎｅｓｕｃｒｏｓｅｑｙ，ｙｆｅｅｄｉｎｏｒｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎｔｈｅｓｅＲＪｓａｍｌｅｓａｒｅ打ａｍｅｄＨＲＨＳ民ａｎｄＳＲｒｅｓｅｃｔｉｖｅｌ．Ｔｈｅｇｇ，，；ｐｐｙｒｅｓｕ－ｔｓｓａｔｔｈｅｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｏｓｉｔｉｏ打ａｎｄｍａｃｒｏａｎｄｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｌｈｏｗ化ＨＲｐｐ
山东农业大学博±学位论文ｓａｍｌｅｓｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＨＳＲａｎｄＳＲｓａｍｌｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｐｐ，化＊ｔｈａｔｔｈｅｓｉｅｄｆｅｅｄｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｓｕｃｒｏｓｅ耗ｅｄｉｎｇｈａｄｓｉｍｉｌａｒｌｅｖｅｌｓｏｆｆｒｕｃｔｏｓｅｌｕｃｏｓｅａｎｄｓｕｃｒｏｓｅａｓｔｈｅｆｅｅｄｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｈｏ打ｅｆｅｅｄｉｎ．，ｇｙｇＨｏｗｅｖｅｒａｓｉｎｉ打ｃａｎｔｌｈｉｈｅｒｓｕｃｒｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ仿ｕｎｄｉｎｔｈｅｓｔｏｒｅｄｆｅｅｄｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍ，ｇｙｇＩ打ＣＯ打ｅ－ｕｎｓｅａｌｅｄｃｏｍｂｓａｆｔｅｒｓｕｃｒｏｓｅ拓ｅｄｉｎｌｕｓｉｏｎｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｓｕｃｒｏｓｅｇ．ｄｉｎｇａｎｄｈｏｎｅｙ，ｆｅｅｄｉｎｇｈａｄｌｉｔｌｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎ化ｅｑｕａｌｉｔｙｏｆＲＪ．５．Ｗｅｈｙｐｏ化ｅｓｉｓ化ａｔ化ｅｗｏｒｋｅｒｃｅｌｌｌｉｍｉｔｓ化ｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅ，ｗｈｉｃｈ化ｓｕｉｔｉｎｇ化ｅｗｅｉｇｈｔｏｆｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅａｒｅｌｅｓｓ也ａｎｑｕｅｅｎｉｎ化ｅｌａｓｔｓｔａｒ．Ｔｈｉｓｓｐａｔｉａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｐｌａｙｓａｐａｒｔａｓｓｔａｒｖａｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｗｅｉｇｈｔｏｆｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｌｏｎｙ，ｗｅｓｅｔｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ：ＳｔａｒｖａｔｉｏｎｇｒｏｕｐａｎｄＦｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐ．ａｒ－ｎｄＳｔｖａｔｉｏｎｇｒｏｕｐｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｖａｅｗｈｉｃｈａｔｔｈｅｗｅｉｇｈｔｏｆ１６０１８０ｍｇａｔｈｅＦｅｅｄｉ打ｒｏｕ，ｇｇｐｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｖａｅｗｈｉｃｈｗｅｉｇｈｔａｂｏｖｅ３２０ｍｇ．Ｔｈｅｐｕｐａｔｉｏ打ｒａｔｅａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗｅｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅ－ｌａｔｅｄｔｏｌａｒｖａｌｗｅｉｇｈｔｌａｒｖａｅｗｅｉｈｔａｂｏｖｅ１６０ｍ１８０ｍｇｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｕｐａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄ，ｇｇｐｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗｈｉｃｈｍｅａｎｉ打ｔｈａｔｔｈｅｃｒｉｔｉｃａｌｗｅｉｈｔｏｆｗｏｒｋｅｒｉｓａｒｏｕｎｄ１６０ｍ．Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ，ｇｇｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ｌａｒｖａｅｓｔａｒｖｅｄａｔ１６０ｔｏ１８０ｍｇ－ｍａｔｕｒｅｉｎｔｏｗｏｒｋｅｒｌｉｋｅｃ过ｓｔｅａｎｄ化ｅｌａｒｖａｅｆｅｄａｂｏｖｅ３２０ｍｗｅｒｅｍａｉｎｌｍａｔｕｒｅｉｎｔｏ，ｇｙ－ｔｕｅｅ打Ｈｋｅｃａｓｅ．Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ化ｅｏｎｔｏｅｎｅｔｉｃｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｓｔａｒｖｅｄｑｇｙｇｐ，ａｎｄｆｅｄｌａｒｖａｅ．Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎｄｉｄｎｔｄｅｌａｙｔｈｅｏｎｓｅｔｏｆｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ，ｂｕｔｆｏｒｍｅｄｓｍａｌｌａｄｕｌｔｓ．Ｌａｒｖａｅｓｔａｒｖｅｄａｔ１６０ｍｇｎｅｅｄｅｄ１０９ｈｔｏｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ．Ｂｏｄｙｓｉｚｅｉｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｗｉ化ｅａｋｌａｒｖａｌｗｅｉｇｈｔ：ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｏｄｙｗｅｉｈｔｏｆｓｔａｒｖｅｄａｎｄｆｅｄｌａｒｖａｅｗｅｒｅｔｈｅｓａｍｅａｓｎａｔｕｒａｌｐｇｗｏｒｋｅｒａｎｄｑｕｅｅ打，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｓｔａｒｖｅｄａｎｄｆｅｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｗｅｒｅ化ｅｓａｍｅａｓｎａｔｕｒａｌｗｏｒｋｅｒａｎｄｕｅｅｎｒｅｓｅｃｔｉｖｅｌ．Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｏｖａｒｉｅｓｑ，ｐｙｇｙｍｅｎ－ｄｅｖｅｌｏｔ．Ｃｏｍａｒｅｄｔｏｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａｅｈｅｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆ＾ｍｎＲｉ４ｍｐｐ，ｔＩ２ａｎｄＡｍＵＲＮＡｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｆｅｄｌａｒｖａｅｄｕｒｉｎｔｈｅｆｅｅｄｉｎｔｉｍｅａｎｄｔｈｅｗｅｒｅｈｉｈｅｒｗｈｅ打ｆｅｄｌａｒｖａｅｓｔｏ呂ｇ，ｙｇｐｇｒｏｗｔｈ．民ｍＲＮＡｉｎｆｅｄｌａｒｖａｅｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａｅ，ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｎｌｙｆｏｕｎｄａｔ４８ｈ，６０ｈ，７２ｈａｎｄ９６ｈ〇＾ｍＨＲ４ｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗａｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅ化ｓｔａｒｖａｔｉｏｎａｎｄｔｈｉｓｅｎｅｍａｌａａｋｅｒｏｌｅｉ打化ｅｒｅｕｌａｔｉｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ，ｇｙｐｙｙｇｇｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ０打ｈｏ打ｅｙｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｋｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＩｎＣＯ打ｅｌｕｓｉｏｎＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｌｉｖｉｎｓａｃｅｆａｃｔｏｒｓａｒｅｔｈｅｔｗｏｃｒｉｔｉｃａｌｆａｃ１：ｏｒｓｏｎｔｈｅｃａｓ１：ｅ，ｇｐｄｅｔｅｒｍｉ打ａｔｉｏｎｏｆｈｏ打ｅｙｂｅｅｓ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏ打ａｌｖａｒｉａｎｃｅｓｏｆＷＪａｎｄＲＪｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ｄ－－ｎｓｄｉｆｅｒｅｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅ；ｔｈｅｃｏｉｅｒａｂｌｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｉｚｅｏｆｌｉｖｉｎｑｇｓｐａｃｅｉｎｄｕｃｅｄｔｈｅｗｅｉｇｈｔｏｆｕｅｅｎｌａｒｖａｅａｒｅｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｌｈｉｈｅｒｔｈａｎｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅ．Ｔｈｅｒｅｉｓｑｇｙｇａ－－ｅｍｉｎｉｉｅｄｅｍａｔｉｏｎｏｆｈｏｎｅｔｗｏｃｒｉｔｉｃａｌｗｅｉｇｈｔｄｔｅｒａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｓｍｎｔｈｅｃａｓｔｔｅｒｉｎｙｂｅ的：Ｕｎｄｅｒｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｌｉｖｉｎｇｓｐａｃｅｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅｌａｒｖａｅｗｈｉｃｈｗｅｉｇｈｔａｍｏｎｇ－ｄｅｌｉｎ－ｌｉｋｉｉｉｄｕ１６０１８０ｍｏｕｌｄｖｅｏｐｔｏｗｏｒｋｅｒｅｎｄｖａｌｓａｎｄｔｈｅｌａｒｖａｅａｂｏｖｅ３２０ｍｕｌｄｇｗｇｗｏｄｖｕｅｅｎ－ｅｅｌｏｐｉｎｔｏｌｉｋｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．ｑＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｏｎｅｙｂｅｅ；Ｃａｓ化ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：Ｒｏｙａｌｊｅｌｌｙ；Ｗｏｒｋｅｒｊｅｌｌｙ；Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｄｉｆｅｒｅｎｔ；Ｓｐａｔｉａｌｅｆｆｅｃｔ
山东农业大学博±学位论文刖目１．１昆虫的多型现象昆虫的多型现象十分普遍，例如蝴蝶蛹及翅膀的颜色差异（Ｓｈａｉｒｏ１９７６）、水畳ｐ，和稻飞風的长翅与短麵现象Ｖｅｐｓａｍｉｎｅｎ１９７４、呀虫的有性生殖和无性生殖现象（，）（Ｌａｍｂｅｒｓ１９６６）、妈蚁工蚁和兵蚁的分化现象等（ＷｉｌｓｏｒＵ９７１），这些多型现象大致，可划分为遗传性多型现象和非遗传性多型现象（ＭｏｕｓｓｅａｕａｎｄＤｉｎｌｅ１９９１）。长期来，ｇ，人们对昆虫的多型现象进行了大量探索研究，并从多角度对昆虫多型现象的影响因素进行了阐述。由于蜜蜂级型分化属于非遗传性多型现象并表现为工蜂巧蜂王体型的显著差。异，在此着重对影响非遗传多型现象的因素及昆虫体型大小决定机制进行了综述１．１．１非适传因素对昆虫多型性的影响１．１．１．１食物因素对于具非遗传多型现象的昆虫而言，食物是诱导昆虫多型变体产生的重要因素。在’一西半球广泛分布种Ｗ橡树为寄主的尺鹰（ｉＶｅ／ｗｏｎｆｌｗ＆ｏｎａＷａ）：，其形态因季节而变化一春季生长的幼虫形态酷似橡树的柔美花序，而在夏季生长的幼虫则像橡树年生枝条（如图１）。研究表明，该种尺獲的多型现象是受食物中的单宁诱导所致：春天幼虫采食橡树开的柔美花中单宁含量较低，而夏季幼虫采食的橡树叶中富含单宁物质；人工饲ｅｅｎｅｅｎｅ喂试验同样证实，采食高单宁含量的尺獲幼虫会发育成树枝状形态（Ｇｒ１９８９Ｇｒｅ，；ｅｔａｌ．２００９）。雄性甲虫（娩）有角与无角型态分化与营（Ｅｍｌｅｎ，养因素密切相关，１９９４１９９７）。；國圓’—加—一图１，Ｗｅｗｏｒｗ口？《如７口的２种表型（引自Ｇｒｅ州ｅ，１９８９）。（Ａ）只柔夷花序状幼虫个体；Ｂ只年生橡（）树树枝状幼虫个体。。两只个体为全同胞１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响；．Ｆ．ｒｂｒ．ｍｏｒｉ１Ｍｏｒｈｓｏｆ化ｅｃａｔｅｉｌｌａｒ幻幻ｏｒｔｏ，幻Ａ）ＡｃａｔｋｉｎｍｏｒｈｉｎｉｔｓｎｏｒｍａｌｈｉｄｉｎｏｓｉｔｉｏｎＢａｔｗｉｈｇｐｐ（ｐｇｐ；（）ｇｐｉｎｉｔｓｎｏｒｍａｌｈｉｄｉｎｏｓｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅｔｗｏｃａｔｅｒｙｉａ。ａｒｅｆｉ＂ｓｉｂｓｔｈａｔｗｅｒｅｗｉｓｅｄｏｎ出ｆｅｒｅ打ｔｄｉｅｔｓ．（Ｇｒｅｅ打ｅ１９８９ｇ，ｐｐ）１．１．１．２种群密度因素研究表明昆虫的种群密度与其多态性有较强的相关性（。飞幢体色与密度有关如图２），在低密度条件下生长的个体警惕性高、伪装性强，而高密度条件下生长的个体体色通常表现为黑色（Ｐｅｎｅｒ１９９１ＳｉｍｓｏｎａｎｄＳｗｏｒｄ２００８）。，，呀虫中兵物的比例与财虫；ｐ种群密度高度相关，高密度种群中的兵蜗比例显著大于低密度种群，密度是诱导兵呀产生的关键因素（ＳｈｉｂａｏａｎｄＦｕｋａｔｓｕ，２００３）。图２飞幢若虫Ｚｏｃｗ化ｍ２种Ｓｉｍｓｏｎ和Ｓｗｏｒｄ２００８）。左图为单独饲；右图（接的表型（引自ｐ，养个体为髙密度条件下饲养个体。Ｆｉ．２ｌｆｔｉＴｈｅｓｏｌｉｔａｒｉｏｕｓｅａｎｄｒｅａｒｉｏｕｓｒｉｈｔｆｏｒｍｓｏｆｔｈｅｍｒａｔｏｒｌｏｃｕｓｔＬｏｃｕｓｔａｇ（）ｇｇ（ｇ）ｇｙ＾ｍ．ｉｒａｔｏｒｉａＳｉｍｓｏｎａｎｄＳｗｏｒｄ２００８ｇ（ｐ，）１．１．１．３温、湿度因素昆虫是变温动物，因而其发育过程严格依赖外界条件尤其是温度因素，研究表明温度与昆虫多型现象密切相关。美洲沙漠虫幢沉Ａｋｔｏｃｅｍｊｆｌｗｅｒ／ｃａｎｆｌ（）若虫的体色随湿度变化而改变（Ｔａｎａｋａ２００４）。试验表明麦长管骑（Ｍａｃｒｏ＾坤种群红色型个体比例随温度的升商而増加（杜桂林，２００７）。长额负蜡ｔｏｆｌ）成虫体色受ａｎａｋａ。，温度越高褐色形态个体出现的频率也越高（Ｔ２００８）研究证实，湿度湿度调控，一种蝴蝶同样影响昆虫表型多态性。非洲南部生长的（化ｑｖｃ／ｗｆｌｎｙｎａｎａ）在温暖的雨季一时其后翅反面出现连串花纹和眼斑，而在旱季这些花纹和眼斑大量减少，颜色也变为一ｎ与周围环境相似的、不显眼的踪色，直至下个雨季来临（Ｌｙｙｔｉｅｎｅｔａｌ．，２００３；Ｂｒａｋｅｆｉｅｌｄ’ａｎｄＦｒａｎｋｉｎｏ２００９）。这种蝴蝶的雨季型／旱季型现象是受温度调控；幼虫在２７Ｃ条件，’下饲养将发育为雨季型，Ｃ下饲养则为旱季型（Ｌｙｙｔｉｎｅｎｅｔａｌ．２００３）。有研究而在２０，２
山东农业大学博±学位论文〇ｗｅｌｌ１９７ｏｗｅｌｌ１９７２）。表明，湿度条件的变化同样影响幢虫的体色型态（Ｒ，化Ｒ，．１１．２昆虫多型性的内分泌调控、对于昆虫的多型现象，温度含物等环境因素能够诱导昆虫个体向特定且可预期的方向生长发育。而事实上，它们通过改变，环境因素的这些效应是间接对昆虫起作用的一些调控因子昆虫发育过程中的，从而达到调控昆虫多型分化的目的，而这些调控因子受昆虫体内分泌的激素水平的调控。对于敎素调控昆虫多型发育的普遍性超出了人们的预期，几乎所有的多型性昆虫都一受种或几种激素的调控（Ｎｉｈｏｕｔ１９９４）。保幼激素和胁皮激素是最常见的调控激素，ｊ，而一些神经狀激素也在财虫一、幢虫和些蝴蝶的多型分化中起到了关键的调控作用（Ｎｉｈｏｕｔ１９９４）。，当，昆虫胚后发育许多过程的开始或结束均受激素的控制昆虫体内ｊ一阀值时激素水平高于或低于某，就会触发相应的生理事件。将具分泌活性的咽侧体（能够分泌保幼激素）移植到群居型沙漠飞幢（ＺｏｃｗｔｏｆＪ皆ＷｏＷａ）体内，会使群居型个体体色（黑色配Ｗ橘黄色底色）转变为散居型体色（无黑色斑块的绿色）（Ｊ〇ｌｙａｎｄＪｏＩｙ，１９５４；ｔｅａ－Ｓｌ１９６１ＪｏｌａｎｄＭｅｅｒ，１９７０。向早期的蛹往射２０哲基蚁皮當丽能够使本该发育为，；ｙｙ）ｏｕｎｅｅａｎｄｈｏｕ。秋天型的Ｐ．ｃｏｅｎｗ发育为夏天型（ＲｔｒＮｉｔ１９９５对于螺蜂而言，其翅型分ｊ，）化与体内保幼激素醋酶水平密切相关（ＺｅｒａａｎｄＴｉｅｂｅｌ，１９８９；ＦａｉｒｂａｉｍａｎｄｓｋｉｅｒａａｎｄＤｅｎｎｏ９７。此外ｃ／ｗ幻／ｎ口ｎａ雨季型与旱季型Ｙａｄｌｏｗ１９９７Ｚ１９，湿度对公吵巧；，），的分化作用同样通过激素调控一时间点其血淋己，当蝴蝶蛹在较高温度下生长期间的某中脱皮激素含量突然上升达峰值，而在低温度条件下时达到峰值的时间推迟，由此晩皮激素在其多型分化中起到了环境因素调控因子的作用（Ｏｏｓｔｒａｅｔａｌ．，２０１１）。１．１．３基因水平调控昆虫的多型现象与体内基因的表达调控密切相关，无论是环境因素还是非环境因素对昆虫表型分化的调控都需要涉及众多基本的分子生物学过程，例如环境因子的识别、一激素信号的转导、细胞调亡及组织重建等，因此从定程度上讲，基因水平调控是将各种环境因素及激素信号等非环境因素综合起来最终决定昆虫个体的表型特征。当蝴蝶细一区域被激活时胞內某，表皮细胞在相关信号的作用下即开始分泌色素，最终在翅膀表面形成眼斑■，而流化基因就参与该过程（Ｂｒ沁ｅｆｉｅｌｄｅｔ沁１９９６），但晩皮激素对，況■ｓｔｏＷｅＭ的调控机制仍不清楚（Ｂｒａｋｅｆｉｅｌｄｅｔａｌ．，１Ｗ８）。对群居型擅虫的研究表明（Ｚｏｃｗｔｏｗ如ａｆｏＷａ），全基因组表达差异、ＲＮＡ干扰及药物介入均能影响幢虫体内的多己胺水平及血清素通路而导致其行为期发生变化（Ｍａｅｔａｌ．２０１１）。，３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响１．２昆虫体型大小的决定机制对于昆虫而言，其发育过程经历卵、幼虫、（蛹）成虫等发育时期，而且在各个时期它们的形态、结构均不相同，在发育历程中各种因素的作用都有可能对其产生影响并引起表型分化。多型分化现象通常可Ｗ通过个体大小差异而加Ｗ区分（例如兵蚁和工蚁、蜂王和工蜂等），因此研究昆虫的个体大小决定机制有利于加深对昆虫多型性的认识。一二昆虫个体大小主要取决于２个因素：是良虫机体的生长发育速度；是生长发育的持续时间（ＳｔｅｍａｎｄＥｍｌｅｎ１９９９Ｎｉｈｏｕｔ２００３）。研究证实，温度、营养及种群密度等环，；ｊ，境因素能够影响昆虫的生长速度。高温度、高幼虫密度或食物营养质量的降低都能明显导致小个体成虫的产生（Ｔｈｏｍａｓ，１９９３；Ｄａｖｉｄｅｔａｌ．，１９９４；Ｐａｒｔｒｉｄｇｅｅｔａｌ．，１９９４；Ｌ犯ｅｂｎｙｉｅｔａｌ．１９９６Ｆｒｅｎｃｈｅｔａｌ．１９９８）。在这些因素中，研究最多和了解最为深入的是营养因素对；，，发育遗传学的调控机制。１２．１．昆虫生长速率的控制１．２．１．１营养因素对尾虫大小的影响－ｔ对果蜗的相关研究表明，果蜗体内的膜岛素样肤（Ｏｍｓｏ如舶ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｉｄｅｓ，ｐｐＤ正Ｐｓ）及膜岛素受体信号通路在营养物质对生长速率的调控中发挥了关键作用（ＯｌｄｈａｍａｎｄＨａｆｅｎ２００３Ｄｒａｗ－）。果蜗体内有７ＤＩＬＰｓ？知７口ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｉｄｅｓ，，种（／ｐｐｔ）它们在不同组织中的表达（Ｉｋｅｙａｅｔａｌ．２００２Ｒｕｌｉｆｓｏｎｅｔａｌ．２００２）。当这些ＤＩＬＰｓ与膀岛素受，；，体结合后即通过一系列复杂的信号通路网络激活或抑制下游底物的生物学活性，调控基因转录、蛋白质翻译等生物过程Ｂｒｏｇｉｏｌｏ２００１比巧ａｅｔａｌ．２００２Ｊｕｎｅｒｅｔａｌ．２００３（；；；，，ｇ，ＯｌｄｈａｍａｎｄＨａｆｅｎ，２００３；Ｅｎｇｅｌｍａｎｅｔａｌ．，２００６；Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒｅｔａｌ．，２００６；Ｔａｍｉｇｕｃｈｉｅｔａｌ．，２００６；Ｈｅｎｎｉｇｅｔａｌ．，２００６）（见图３）。４
—一一山东农业大学博±学位论文？？Ｉ？？施ｇｌｕｃｏｓｅ／—＾ａｎｏｒｅｒＭ＊ｐｔｈｓｉｍａｓ■／■ｌｆｔ－￣ｌｉｋｅｐｉｉｎｓｕｌｉｎｅｔｄｅｓ－ｐ一二＃ｉ＞二￡（ａｍｎｏａｄｄ一、／、、．ｚｔｓｏｚ／丄；！、、＼／ｙ’＇ＩＩ■■Ｉ总品４⑩／￣／ｉｉｉｉｙｆ？ｒ＾／ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ■＂，Ｆ：？－＼ＬＪ＝＾／）－＾＊ｈｗａｙ＇］ｍＣｏｍｌｅｘａ／ＴＯＲｐｂｕ！ｋｅｎｄｏｃｙｔｏｓ。ａｕｏｐｈａｔｇｙ＼图３果蜗营养依赖性生长发育调控涉及的信号通路途径（引自Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．２００７），巧－Ｍ．３ＳｉｎａｉａｔｈｗａｓｉｎｖｏｌｖｅｃＵｎｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎｄｅｅｎｄｅｎｔｒｏｗｔｈｉｎＺ＞０化）？／ｎ７化ｉｒｔｈ巧ａｌ．２００７ｌｎｇ（，）ｇｇｐｙｇｐｇ／１．２．１．２激素和神经化对生长发育速率的调控对生物体而言，只有各系统相互协调稳定，才能保证机体正常的发育生长，因此激素调控在个体生长发育过程中起到了重要作用，其中保幼激素和胁皮激素在幼虫和成虫的生长发育过程中起到了关键的调控作用（Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５；Ｃａｌｄｗｅｌｌｅｔａｌ．，２００５；Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．，２００５；Ｔｒｕｍａｎｅｔａｌ．，２００６）。蚁皮激素是控制昆虫胁皮和变态发育的重要物质，它的活性受前胸腺内ＩＩＳ（ｉｎｓｕｌｉｎ－ａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｓｉｎａ化）（Ｒｉｄｄ侃ｒｄ１９９３Ｒｉｄｄ瓶ｒｄｅｔａｌ．２０００；ｇｇｇ活性的调控，；，Ｄｏｌｅｚａｌｅｔａｌ．，２００５；Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．，２００５；Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５）。研究发现，晚皮激素水平的升高会导致果魄幼虫生长速率下降（Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．２００５），而脂；，肪体组织在营养信号正调控与激素负调控中起到关键作用（Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．２００５）。晩，一皮激素滴度达到定水平即与蚁皮激素受体（ｅｃｄｓｔｅｒｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥｅＲ）和超气口蛋白ｙ（Ｕ虹ａｓｐｉｒａｃｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＵＳ巧受体而成的功能受体结合（Ｋｏｅｌｌｅｅｔａｌ．，１９９１），启动蚁皮激－素信号通路的相关级联反应基因的表达。Ｅ７４、Ｅ７５和ＢｒｏａｄＣｏｍｐｌｅｘ是在早期参与脱皮激素调控昆虫变态过程（Ｂｕｒｔｅｔａｌ．１９９０ＳｅｒａｖｅｓａｎｄＨｏｎｅｓｓ１９９０Ｄ旧ｅｌｌｏｅｔａｌ．ｉｓ，，；ｇｇ；，１９９１）并直接参与后期基因调控（ＵｍｅｓｓａｎｄＴｈｕｍｍｅｌ１９９５Ｃｒｏｓｓｒｏｖｅｅｔａｌ．１９９６）的转，；ｇ，一７录因子。些孤儿核受体如激素接受子３（ＨｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｔｏｒＨＲ３）Ｋａｅａｍａｅｔａｌ．１９９ｐ，（ｇｙ，；５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ＴＺ－ａｒｄＬａｍｅｔａｌ．１９９７Ｗｈｉｔｅｅｔａｌ．１９９７Ｆ１（Ｗｏｏｄｅｔａｌ．１９９４Ｂｒｏａｄｕｓｅｔａｌ．１９９９，和阳，，；），；；Ｙ２０００一ａｍａｄａｅｔａｌ．），，也是昆虫变态发育过程中的关键调控因子。近年来另个孤儿核受体ＨＲ４也在昆虫变态发育早期起到关键的调控作用（Ｃｈａｒｌｅｓｅｔａｌ．，１９９９；ＨｉｒｕｍａａｎｄＲｋＭｉｆｏｒｄ２００１Ｗｅｌｌｅｒｅｔａｌ．２００１Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，２００２ＳｕｌｌｉｖａｎａｎｄＴｈｕｍｍｅｌ２００３；，；，；；，－ａ－ＫｉｎｇＪｏｎｅｓｅｔ．２００５。ｎｅｓ４基因会导致果蜗幼ｌ）ＫｉｎＪｏ０５）研，ｇ等（２０究发现干扰ＨＲ虫提前化蛹，且蛹的体重减轻。在饥饿条件下保幼激素同样具有抑制成虫个体生长的功能：对末龄期的烟草天蛾幼虫进行饥饿处理，幼虫组织将停止发育，同时成虫盘也会停止分化；而通过去除幼虫的咽侧体Ｗ除去保幼激素的影响后，组织可Ｗ发育并分化出腿和眼等器官（Ｔｒｕｍａｎ２００６）。，由于目前人们还未成功鉴定出保幼激素受体，因此保幼激素的调控机制还有待大量工作去探讨（ＷｈｅｅｌｅｒａｎｄＮ卵〇山２００３）。，１．２．２昆虫体型大小决定的临界体重学说长期Ｗ来，人们Ｗ果蜗和烟草天蛾为模式生物较为系统的研究了它们的个体大小与变态发育的关系，该理论３：，并提出了昆虫发育过程中的临界体重调控理论涉及个方面生长速率、临界体重和激素滴度（Ｂｅａｄｌｅｅｔａｌ．，１％８；Ｂａｋｋｅｒ，１９５９；Ｄａｖｉｄｏｗｉｔｚｅｔａｌ．，２００３；Ｓｈｉｎｇｌｅｔｏｎ２００５Ｎｉｈｏｕｔｅｔａｌ．２００６）。该理论认为对于生长阶段的烟草天蛾或果赃幼虫；，，ｊ而言，若想按时进行变态发育必须满足３个体重条件：对于倒数第二龄的幼虫而言，其一体重必须超过变态发育临界值大小；对于最后龄幼虫而言，其体重必须满足能够变态发育的最小存活体重：只有在停止生长发育前体重超过临界体重才能保证按时进入变态期（Ｎｉｊｈｏｕｔ，１９７５；Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，２００４；ｒｅｖｉｅｗｅｄｂｙＭｉｒｔｈａｎｄＲｉｄｄ航ｒｄ，２００７）。当幼虫体重达到临界体重时，意味着即使脱离食物也能发育为成虫个体，但幼虫感知临界体重信号＂＂一（Ｗ停止采食行为的过程中往往有个延迟期，称为停止生长间隔ｉｎｔｅｒｖａｌｓｃｅｓｓａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ，ＩＣＧ）（Ｂｅａｄｌｅｅｔａｌ．，１％８），即此段时期内在食物充足情况下幼虫仍可自由一Ｉ采食定的食物。在相同食物《件下，ＣＧ对于昆虫个体大小起决定性作用，在此段时间内食物充足条件下生长的果蛹幼虫体重可达饥饿条件下果魄幼虫的８倍（Ｂｅａｄｌｅｅｔａｌ．，１９：３８）。尽管目前围绕昆虫幼虫临界体重、生长速率和激素水平进行了大量研究，临界体重对个体大小的决定机制仍不明晰。当幼虫个体体重达到临界体重时，几乎检测不到昆虫体内的保幼激素滴度（ＮｉｈｃｍｔａｎｄＷｉｌｌｉａｍｓ１９７４ＦａｉｎａｎｄＲｉｄｄｉｆｏｒｄ１９乃Ｂａｋｅｒｅｔａｌ．ｊ，；，；，６
山东农业大学博±学位论文１９８７）。ＭｉｒｔｈａｎｄＲｉｄｄｉｆｏｒｄ２００７）认为对尚未达临界体重的果魄幼虫而言，对幼虫施加（饥饿处理会对产生两种影响一：是狙止幼虫的生长和分化，二是延迟了幼虫的变态时间。这时期的幼虫，饥饿刺激导致膜岛素分泌细胞分泌很少的ＤＩＬＰ，低水平的ＤＩＬＰ导致生长速率减慢；在此时脂肪体分泌ＪＨＥ能力较低，导致血淋己中ＪＨ滴度较高，ＪＨ抑制ＰＴＴＨ细胞分泌ＰＴＴＨ，致使变态发育时间延迟。而对于达到临界体重Ｗ上的果魄幼虫，脂肪体分泌ＪＨＥ活性高，使得血淋己中ＪＨ滴度极低，解除了对ＰＴＴＨ细胞分泌ＰＴＴＨ的限制，促使ＰＧ合成和释放晩皮激素Ｗ促进幼虫在ＩＣＧ时期在食物巧足的情况下快速生长发育和组织器官产生分化。１．３蜜蜂级型分化１．．３１蜜蜂级型分化现象唯物辩证法认为事物是共性和个性的辩证统一一体，即事物与其他事物即具有共同的普遍性质，而又具有区别于其他事物的特殊性质。在中国封建社会，君权神授、人命天定等意识形态控制着人民大众的思想，社会被严格的划分为天子一、诸侯、大夫、±和庶民５个等级。个人的命运是王侯将相抑或为一平民百姓，自从他卵狐坠地就已基本确定，生的际遇自是天壤之别。对于处于社会底层的庶民而言一，通过接受教育科举及第，往往是广大庶民最普遍的愿望；还有种特殊＂＂？的方式即是揭竿起义！，改朝换代，自封王侯。王侯将相，宁有种乎，两千多年前，农民起义军领袖陈胜迭一声嘶力竭的巧喊，强烈表达出了在人命天定意识形态下受残酷压迫和剥削＂血统论＂的底层农民大众对的反抗和对均富贵、等贵贱的殷切期盼。与人类一样一，蜜蜂社会也有等级之分。在蜜蜂社会群体中，蜂王产的粒受精卵，可能会有两种截然不同的生命历程；如果生活在王蜂房内，卵脾化后的幼虫生活在狭小的空间内，被饲喂Ｗ低质日粮，羽化出房后的蜜蜂在享受短暂的关爱后即开始从事繁重的工作，级使劳苦终生在世间也就是几个月的光阴；假若送粒卵生在王台中，卵自解化＂＂之日起就被精也的哺育、侍奉，，幼虫每天都有吃不完的新鲜优质食物过着衣含无忧的生活，出房后更是享受九五至尊之礼遇。当然工蜂房内的卵或幼虫也有改变命运的机■会，：当蜂群丢失蜂王抑或在蜂农选育蜂王时幸运地被选中为王储但前提是它的年龄必须处在合适的日龄范围内。这就是蜜蜂的级型分化现象，即具有相同基因型的蜂王和工蜂个体在形态、生理、发育、社会分工及行为等方面存在明显差异的现象。１．．３２蜜蜂级型分化特征７
菅养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响首先，王蜂和蜂王个体形态存在明显差异。与工蜂相比，蜂王个体较大，体重为工２￣３工蜂周身绒毛较多，，２０１２）；，翅蜂的倍，蜂王腹部较长翅膀短而窄（吴杰较蜂王略大（曾志将，２００９）。其次，蜂王和工蜂生理构造及功能存在差异。蜂王是发育完全的雌性蜂，而工蜂是发育不完全的雌性蜂１００条，，蜂王的每个卵巢内有Ｗ上的卵巢管；而王蜂卵巢严重退化－。工只有２１６条左右的卵巢管（Ｗｉｎｓｔｏｎ１９８７Ｄｅｄｅｅｔａｌ．１９９８Ｌｉｎｋｓｖａｅｒｅｔａｌ．２０１１），；ｊ，；ｙ，丧失交配能力蜂受精囊及其它附属器官退化；工蜂前肠中的嗦囊特化为蜜囊；工蜂的工蜂区别于蜂王的另一整针具有倒勾而蜂王没有（曾志将，２００９）。此外，显著特点是－ｓｏｎｓｖａｅｒｅａｌｔ１９８７Ｌ．。其后足具有特化的花粉采集结构花粉售（Ｗｉｎ；ｉｎｋｙｔ２０１１），第Ｈ，蜂王和工蜂的发育日期存在明显差异。Ｗ欧洲蜜蜂为例（图４），意大利蜜蜂蜂王的发育时间为１６天，而工蜂需要２１天；蜂王未封盖期为５天、封盖期为８天，一工蜂这２个阶段分别为６天和５－－１２天王蛹期时间般为６天，工蜂则需８９天；蜂（Ｗｉｎｓｔｏｎ，１９８７；吴杰，２０１２）。、＾１１９１０巧１６８９站１１１２巧巧Ｗ葛＊７Ｓ、２３４５＾乐ｕｕｕｕｙｈｉ關目誦加１１關ｉｉ沪％於ＵＵＵＵＵＵ圓關Ｉ關画圓画护陛嗎画卵画扯＾图４欧洲蜜蜂工蜂、雄蜂和蜂王平均发育时间状态图巧Ｉ自Ｗｉｎｓ记ｎ，１９８７）Ｆｉｇ．４Ａｖｅｒａｇｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｔｉｍｅｓａｎｄｓｔａｇｅｓｆｏｒｗｏｒｋｅｒｓ，ｄｒｏｎｅｓ，ａｎｄｑｕｅｅｎｓ（ＧｒａｐｈｃｉｔｅｄｂｙＷｉｎｓｔｏｎ，１９８７）．第四，蜜蜂社会具有明显的社会分工。王蜂和蜂王在蜂群内的社会分工不同，工蜂工也有差别一在成年后生命阶段的分。般认为，羽化出房后前３天的幼蜂需要采食大量的蜂粮和蜂蜜Ｗ供自身生长发育，同时还要负责清理工蜂房Ｗ供蜂王产卵及幼虫区域的保湿工作；３至ｌＯｄ工蜂负责幼虫的饲喂工作；而１０至２１ｄ工蜂主要负责泌蜡造脾、酿造蜂蜜、清理巢房、穷实花粉等工作；２１ｄ后的工蜂主要从事采集花蜜、蜂胶、水和花粉等工作，同时兼顾蜂群的防御工作（ｄｅＧｒｏｏｔ，１９５３）。另有说法认为，３至６ｄ工蜂承担饲喂大幼虫及转运花粉和蜂蜜工作；６至１２ｄ承担饲喂小幼虫及蜂王工作；泌蜡造脾及巧实花粉工作由口至１８ｄ工蜂完成；而１８ｄＷ上的工蜂即开始从事采集及防御工８
山东农业大学博全学位论文作（吴杰，２０１２）。尽管有所分歧，但总体而言工蜂的分工主娶随年龄的增长由内勤工一一作向外勤工作转换。与工蜂相比，蜂王的职能就略虽单，蜂王生的工作都与蜂群的繁衍生息相关，即产卵、分泌信息素Ｗ维持蜂群正常秩序并适时参与新蜂王的培育，扩大种群规模（曾志将，２００９）〇第五，行为是昆虫生物学特性的重要组成部分。对于蜜蜂这种社会性昆虫而言，蜂一王巧工蜂的行为特征也有差异。般而言工蜂具呑哺育行为（如哺育蜂王和幼虫、交哺行为等）、采集行为（如采水、花蜜、花粉、蜂胶等）、筑巢行为（如蜂巢的选址、泌蜡造脾等）、防御行为等特征性行为特征（吴杰，２０１２），而蜂王则具有生殖行为（如一个明虽特征是工蜂对蜂王具有侍卫婚飞、交尾、产卵等）。另外，区别工蜂和蜂王的行为（如图５）。戀图５蜂王及周鬧的侍Ｉ—蜂巧Ｉ自Ｃｈｉｔｋ本Ｃｈｉｔｋａ，？０１０）Ｆ．．ｉ５Ａｈｏｎｅｂｅｅｕｅｅ口ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄｂｈｅｒｒｅｔｉｎｕｅＣｈｉｔｋＯＣｈｉｔｋａ，２０１０ｇｙ（ｊ）ｑｙ１．３．３蜜蜂级型分化本质９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响对于蜜蜂而言，蜂王和工蜂均由二倍体受精卵发育而来，它们具有相同的遗传基础，而因营养因素等原因最终导致两者的形态学、行为学和生理学上的显著差别（Ｃｈｉｔｋａ和Ｃｈｉｔｋａ，２０１０）。归根到底由于生活空间及营养因素最终导致了工蜂四肢、生殖等器官一。发育不完全，２０１２）性，并且个体与蜂王产生巨大差异（吴杰昆虫学将同种昆虫同别的个体间在身体大小、体色、结构、等方面存在明显差异的现象，称为多型现象（徐洪富，２００３）。多型现象在昆虫中广泛存在，蜜蜂级型分化现象是昆虫多型现象的典型一代表之。众所周知表型是基因型与环境共同作用的结果，在基因和环境的作用下昆虫表现出一。形形色色的多型性现象，蜜蜂级型分化属于昆虫多型现象的种典型表现形式同时，由于蜂王和工蜂具有相同的基因型，因此蜜蜂级型分化属于非遗传性多型现象，即在环境因素的诱导下导致了蜂王和工蜂个体间出现差异性分化。１．３．４蜜蜂级型分化研究进展蜜蜂是社会性昆虫，最典型的特征是蜂群中存在两种雌性，即蜂王和工蜂两种级型。蜂王是发育完全的帷性蜂，．通过繁殖确保蜂群的延续；工蜂是蜂群内数量最多的蜜蜂，负责饲喂幼虫、清洁蜂房、采集和把存花蜜、花粉和水等蜂群内所有活动（Ｖｅｎｄｅｌ，１９３０）。由于幼虫期营养供给、激素调控和生长环境等的不同，导致蜂王和工蜂幼虫向不同的级型方向发育。１．３．４．１基因调控蜜蜂级型分化目前已证明，蜜蜂级型分化是基因差异表达的结果，蜜蜂幼虫发生级型分化是因基因表达模式不同造成。１９８９年，首次大规模研究级型分化分子水平的差异，指出蜂王和工蜂在幼虫期和蛹期ｍＲＮＡ表达谱存在差异巧ｅｖｅｒｓｏｎｅｔａｌ。．ｌ％９应用扣除差异杂交，）法发现蜂王和工蜂幼虫基因组有７个差异表达位点，其中有２个调控蜜蜂幼虫的级型分化，即脂质和疏水性集团绑定的蛋白质基因和Ｅｔｓ家族结合域序列类似基因（ＥｖａｎｓａｎｄＷｈｅｅｌｅｒ，１９９９）。２０００年，利用基因芯片分析幼虫表达谱发现，工蜂基因表达比较保守，上调基因主要有二氨二醇脱氨酶、六聚体营养储存蛋白、脂肪酸绑定蛋白和ＣＰ４５０蛋白家族等基因，蜂王表达较多与代谢相关基因（ＥｖａｎｓａｎｄＷｈｅｅｌｅｒ，２００巧。２００７年，利用ＥＳＴｓ和基因芯片比较蜂王和工蜂表达谱发现，上调表达较多的与发育相关的基因多见于工蜂个体，而蜂王则倾向于表达代谢相关的基因，推测这些代谢基因参与蜜蜂级型分化（Ｂａｒｃｈｕｋｅｔａｌ．，２００７）。对蜜蜂的多对基因甲基化水平分析证明，蜜蜂基因组的甲基化１０
山东农业大学博止学位论文主要存在于ＣＰＧ双核巧酸部位（Ｅｌａｎｇｏｅｔａｌ．，２００９）。２０１１年，甲基化水平分析表明，幼虫食物和蜂房大小都会影响蜜蜂的甲基化Ｓｈｅａ１１。－ｉｔｌ．２０２０１２年，利用ＲＮＡＳ技（，）巧术比较分析４龄和５龄工蜂和蜂王幼虫基因库，筛选出４５００多个差异基因（Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，２０１：２。）研究发现，细胞色素氧化酶亚基１、线粒体翻译启动子和细胞色素Ｃ等基因在蜂王幼虫中的表达水平都要高于工蜂幼虫。对比分析ＩＩＳ通路级型分化调控基因发现，类膜岛素肤基因在２龄蜂王幼虫体内离表达，而在同期工蜂幼虫体内低表达，推测与膜岛素信号调节有关（Ｗｈｅｅｌｅｒｅｔａｌ．２００６；膜岛素，）受体和膜岛素受体底物基因在蜂王幼虫中的表达水平显著高于王蜂幼虫（Ｗｈｅｅｌｅｒｅｔａｌ．，２００６；ｄｅＡｚｅｖｅｄｏａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ，２００８）。研究证明，ＴＯＲ信号通路影响蜜蜂幼虫的发育的时间、卵巢数目及出房蜜蜂个体大小，从而调节蜜蜂的级型分化（Ｍｕｔｉｅｔａｌ．２０１１。蛋白质水平差异由基因水平的差异所导致，）Ｒｉｂｅｉｒｏｅｔａｌ．１９９９ＥｖａｎｓａｎｄＷｈｅｅｌｅｒ１９９９。（，通过分析不同级型蜜蜂血淋己中蛋白质组，；）发现，工蜂血淋己中只有少量与繁殖功能相关的蛋白质，而在蜂王血淋己中却大量存在Ｃｈａｎｅｔａｌ．２００。（，巧１．．３．４２食物因素对蜜蜂级型分化酌影响营养差异是造成蜜蜂级型分化的直接原因Ａｌｌｓｏｅｔａｌ．２００３。王台中的蜂王幼虫（ｐｐ，）始终采食过量的蜂王浆，会发育成蜂王；出生在工蜂巢房中的幼虫，前３天食用王浆，后就逐步开始被饲喂惨有花粉和蜂蜜的工蜂浆，发育成工蜂。比较分析蜂王浆和工蜂浆营养组成发现，两者在蛋白质、碳水化合物、脂类、水分Ｗ及微量元素等方面均存在显著差异（Ｈａｙｄ沁，１９７０）。Ａｅｐｐｌｅｒ（１９９２）测定的鲜蜂王浆水分含量为２４．１５％；干物质中，蛋白含量为３０．６２％，脂肪为１５．２２％，糖分为１４．０５％，灰分为２．３％。Ｅｌｓｅｒ１９２（與采用微量化学的方法测定２－７龄蜂王幼虫食物成分发现，２龄Ｗ后，幼虫食物蛋白含量从－１８．ａ．９％下降到１０％左右，而３７龄蜂王幼虫食物中转化糖则由８３％升高到１３．８％，Ｐｌａｎｔ（１８８８）在工蜂幼虫和雄蜂幼虫的食物中也发现了类似现象。用显微镜观察工蜂浆中花粉颗粒－５龄幼虫同倍数视野，幼龄幼虫食物在视野下平均花粉粒数目为６个，３下花粉粒１１Ｅｌｓｅｒ１９２９数目平均为个，而蜂王幼虫食物中很少能看到花粉粒的存在，不过（）发现，蜂王浆中也有部分破碎花粉颗粒的存在。蜜蜂的级型分化受营养因素的影响。蜂王和工蜂幼虫食物质和量的差异是启动蜜蜂一级型分化的关键决定因子。民ｏｙａｌａｃｔｉｎ是蜂王浆中的种５７ｋＤａ蛋白，可激活ｐ７化６激酶，提高蜜蜂保幼激素水平，促进幼虫卵巢发育化ｏｎｓｏｒｔｉｕｍ，２０１１）。Ｒｏｙａｌａｃｔｉｎ通过１１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响Ｅｇｆｒ通路来诱导幼虫体格变大、卵巢发育成为蜂王。。Ｍｅｌａｍｐｙ和Ｗｍｉｓ（１９３９）认为蜜蜂级型分化发生在幼虫２龄，之后由于食物的不同造成两种级型蜜蜂幼虫生理状态出现显著差异，蜂王蛹化时耗氧量为３３５ｃｕ．ｍｍ／ｂｅｅ．ｈ，而工蜂为５０ｕ．ｍｍ／ｂｅｅ．ｈ。但是，这种代谢活性的差异也可能是由工蜂幼虫蛹化处于饥饿状态而蜂王一直有充足的食物造成的。食物是诱导蜂王发育的重要营养因子。研究证实，蜂王浆中的糖类物质能够刺激幼虫促进取食，促进发育ＡｓｅｎｃｏｔａｎｄＬｅｎｓｋ１９８１１％４。蜂王和工蜂幼虫期食物中糖（ｙ，；）的含量和种类不同，前３天蜂王浆中葡萄糖、果糖和旗糖的含量是工蜂浆的４倍（Ａｓｅｎｃｏｔｎ一ａｎｄＬｅｓｋｙ１９８５，４、５龄蜂王浆含糖量更高巧ｅｖｅｒｓｏｎｅｔａｌ．１９８９。在工蜂浆中添加，），）定比例的葡萄糖、果糖或庶糖，可培育出蜂王；而使用海藻糖、乳糖或半乳糖替代果糖ｅｎｃｏａｎｄＬｅｎ－－等糖类时，只能培育出中间型蜜蜂个体（Ａｓｔｓｋｙ１９８５。１０径基葵娇酸，）〇－ＨＤＡａｎ址０任ｅＵ）是王浆中特有的成分，具有组蛋白去乙酷化酶抑制剂活性（Ｓｐｔａｌ．，２０－－１１。蜂王浆中１０ＨＤＡ的含量明显高于工蜂浆Ｂａｒｋｅｒｅｔａｌ．１９５９，推现ｎＯＨＡＤ具）（，）有诱发蜜蜂级型分化的作用，但目前仍未有这方面的直接报道。１．３．４．３蜜蜂级型分化的内分泌调控营养素的不同导致蜜蜂级型分化时激素分泌不同一。咽侧体分泌的保幼激素是种多、。效性激素，在昆虫生长发育、繁殖和级型分化等方面存在显著影响（Ｃｏｎｓｏｒｔｉｕｍ２００巧，幼虫期，蜂王保幼激素的分泌量始终高于工蜂（Ｈａｙｄａｋ，１９４３），蜂王５龄后期，体内保幼激素滴度是同期工蜂的２６倍（ＡｓｅｎｃｏｔａｎｄＬｅｎｓｋｙ，１９８８）。保幼激素可促进幼虫卵巢的发育。工蜂相比于蜂王，９５％的卵巢细胞退化，这是两者生殖差异的主要原因Ｓｃｈｍｔ－ｉｄＣａｅｌｌａａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ１９９８。５龄工蜂幼虫，可减少其卵巢（＾ｐ，）若用保幼激素处理－细胞的退化巧ｃｈｍｉｄｔＣａｅｌｌａａｎｄＨａｒｔｆｅｌｃｋｒ１９９８。ｐ，）蜡皮激素能够促进幼虫胁皮、化蛹，缩短幼虫的发育时间。与保幼激素类似，蚁皮激素在蜜蜂幼虫卵巢发育中发挥重要作用。Ｈａｒｔｆｅｌｄｅ等（１９９８）发现工蜂幼虫５龄初期的卵巢中存在两种和级型分化相关的蛋白，且这两种蛋白的表达水平与脱皮激素的滴度一变化致，表明晩皮激素调节蜜蜂的级型分化。Ｋａｍａｋｕｒａ口０１１）研究表明，ｒｏｙａｌａｃｔｉｎ通过激活脂肪体中ＭＡＰＫ信号通路促进脱皮激素的释放。－、除Ｗ上两种激素外，促前胸腺激素去甲上腺激素、５超色胺、多己胺等，在幼虫ｅ－阶段也参与蜜蜂级型分化调控（ＰａａｎｄＰｅｎ２００１。５哲色胺、章鱼胺及章鱼胺类似物ｇｇ，）１２
山东农业大学博±学位论文可刺激工蜂幼虫后期咽侧体中保幼激素的释放（Ｒａｃｈｉｎｓｋｙ，１９９４）；在熊蜂中，蜂王外激ｅｒｏｅｔａｌ。素抑制幼虫发育成蜂王（Ｒｉｂｉ．，１９９９）１．．３４．４空间因素对蜜蜂级型分化的调控人们很早就知道蜂王和工蜂幼虫的生洁空间不同，王台空间较大，垂直向下；而工一定倾斜角度蜂房空间较小，开口高于底端（Ｇｒａｈａｍ１９９２），蜂农利用该，与水平有，生物学特性进行蜂王浆生产。然而，空间因素在蜜蜂级型分化中研究较少，Ｓｈｉ等（２０１１）一研究发现空间因素对蜂王和工蜂甲基化水平有影响，在营养条件致的情况下，随幼虫发育空间的减小，其头部的Ｄｎｍｔ３相关酶及甲基化水平显著提高。化蛹前工蜂和蜂王幼虫体重存在很大差异。工蜂幼虫化蛹时，体重在１６２ｍｇ左右，一二封盖后第天体重降到１４８ｍｇ，第天降到１４１ｍｇ；而蜂王幼虫化蛹封盖后体重仍在增－力口，封盖时体重平均为１９２ｍｇ，之后由２１３ｍｇ増长到２７８３００ｍｇ；蛹化阶段蜂王的平均一５６ｍ（ＮｅｌｓｏｎａｎｄＳｔｕｒｔｅｖａｎｔ．。体重为２工蜂为１３４ｍ，１９２４），空间ｇ，ｇ因此因素的另个作用很可能是对蜜蜂尤其是工蜂个体的大小起到限制生长作用，从而引起蜜蜂蜂王和工蜂在形态、发育、生理等各方面的差异。然而，空间因素在蜜蜂级型分化中的作用机制仍不清晰。１．４本研究的目的及意义幼虫化蛹前体重与羽化后个体多型性密切相关，ＩＩＳ信号通路、ＴＯＲ信号通路与蚁皮激素信号转导通路等模块参与昆虫个体的决定及多型性分化，有迹象表明这些模块均与蜜蜂级型分化现象有关。食物因素是诱导蜜蜂级型分化的重要因素，但目前人们对工蜂和蜂王发育过程中的食物差异了解较少，细化研究造成蜜蜂级型分化的食物营养差异有助于人类更好的揭示蜜蜂级型分化的诱导机制。蜂王和工蜂生活空间虽然存在差异，但空间作用对蜜蜂级型分化的调控机制尚不明晰。本课题的主要目的是研究工蜂和蜂王食物营养成分差异，Ｗ及空间效应因素在蜜蜂级型分化中所起到的作用，阐明了蜜蜂级型分化是营养因素和空间效应综合作用的结果本研究从蜂王和工蜂幼虫食物营养成分差异和空间因素差异两个方面探讨环境因素导致蜜蜂级型分化的机制。首先，从影响蜂王食物成分的蜂种和饲喂条件两个方面入手，分别研究了意大利蜜蜂和卡尼鄂拉蜂两个蜂种间蜂王浆营养成分的差异，及人王饲喂对蜂王浆营养成分的影响，初步探索可能影响蜂王食物营养成分变化的外部因素。在确定蜂种和人工饲喂条件对蜂王浆营养成分影响较小后，对不同日龄的意大利蜜蜂工１３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的巧响蜂浆和蜂王浆营养成分进行分析比较一，Ｗ进步探究两种食物间营养因素差异。考虑到自然条件下蜂王和工蜂的发育可能受到食物和空间等多种因素的影响，限制了我们对空间因素效应的研究，根据意大利蜜蜂工蜂和蜂王变态发育特征，本研究又建立了蜜蜂级型分化体外饲养临界体重调控模型，探索空间因素引起的饥饿效应对蜜蜂级型分化的调一－２拉验证虹民、ＴＯＲ和揽皮激素受体基因ＨＲ４参与了壑蜂级型分化，并进步阐明了蜜蜂级型分化是营养和空间效应共同作用的结果。１４
山东农业大学博±学位论文材料与方法２．１供试蜂种与饲养管理２．１．１供试峰种’＊妃＇？试验用意大利蜜蜂（命妃ｗｅ巧向（３化《■如ｃａｔ）与卡尼鄂拉蜂（令ｗｅ巧向ｆｌｃｆｌｗｗｃａ）蜂群均由山东农业大学试验蜂场提供。２１２．．幼虫饲养幼虫饲养参照Ｋａｆｔａｎｏｇ山等（２０１１）的配方及方法，并对配方和培养方法进行适当改进°Ｃ冰箱保存。幼虫日粮配方见表１，饲料配制好后用保鲜膜密封放于４，７天内使用完毕。表１幼虫食物配方Ｔａｂｌｅ１Ｆｏｒｍｕｌａｏｆｌａｒｖａｌｄｉｅｔ（％）项目比例％蜂王浆５３．００葡萄糖６．００果糖６．朋酵母提取物１．００无茵水３４．００合计１００．朋具体饲养方法如下：（１）培养适龄幼虫；适龄卵虫脾的获得见２．３．２；ＸＸ（２）饲养盒的准备：饲养盒为环保无味的保鲜盒（规格为长宽高＝ｘｘ湿液为３０ｃｍ２０ｃｍ２１ｃｍ）１５％甘油溶液，盒内盛放保湿液：保；盒内有支架Ｗ将幼虫培养板和保湿液隔离开；（３）培养箱准备：培养箱在培养幼虫前使用酒精彻底消毒，惊干后开紫外灭菌２４ｈ°后使用，使用时温度为３２Ｃ，湿度５５％。（４）移虫：事先在洁净的２４孔板中添加己配制好的幼虫日粮（每孔３０００＾，培＾°３３？３０ｍ养板置于Ｃ培养箱中预热２０ｉｎ。提出幼虫脾，将Ｉｄ幼虫（解化后不超过８小时）用移虫针转移至２４孔板中？，每孔５６只虫完毕后迅速盖好培养板盖，将培养板放，移入饲养盒内的支架上，盖好饲养盒盖后将饲养盒放于培养箱内；１５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响一一５转板换料：每２天更换次幼虫饲料，从第次换料时即将幼虫转移至已放好饲（）皿中°料且预热好的玻璃培养（直径约１３ｃｍ），饲料和培养皿在３３Ｃ温度下预热３０ｍｉｎ。移虫应在事先消毒灭菌的超净台中进行，移虫完毕立即盖好培养皿盖后放回培养箱内的饲养盒内；（６）准备化蛹板：将灭菌后的擦镜纸剪成小纸片后对折铺入２４孔板板孔内，将板放在灭菌柜内紫外照射消毒、灭菌；７￣（）移虫化蛹：化蛹时用灭菌后的小不诱钢称量勺将幼虫小必的转移至铺有３４￣层灭菌抽纸上，用移虫针或称量勺轻轻翻动幼虫２３次，使幼虫体表饲料尽可能多的吸附到抽纸上一，将清理干净的幼虫转移至灭菌的塑料卡片上于电子天平称重（精确至Ｏ．ＯＯＯｌｇ），后用钟头摄子将幼虫小也的转移至相应的２４孔板孔中，做好记录。化蛹板’盖好盖后直接放置于恒温恒湿培养箱中，保持３２Ｃ恒定温度及５５％湿度环境；（８）化蛹期；化蛹过程中管理，发现幼虫或蛹死亡后应及时将孔内幼虫或蛹去除，并将垫纸清理干净Ｗ防止真菌或细菌生长繁殖而威胁周围幼虫或蛹的发育。２．２试验试剂与仪器设备２２１．．主要试剂浓Ｈ２ＳＯ４、盐酸、氯氧化钢、测酸、硝酸、高氯酸、偏饥酸按、钥酸倭均为分析纯；甲醇、无水己醇均为色谱纯Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｎａ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｋ国家标准溶液（国；家环境保护总局标准样品研究所０－ＨＤＡ掠）；蒸溜水、去离子水、超纯水、１准品；白砂糖（广西大新县雷平永蠢糖业有限公司）、荆条蜂蜜（山东农业大学试验蜂场提供）。－葡萄糖（纯度在９９－新鲜蜂王浆（山东农业大学试验蜂场提供）．９９％Ｗ上）Ｄ；Ｄ；果糖（纯度在９９．９９％）、ＹＥＡＳＴＥＸＴＲＡＣＴ（ＯＸＯＩＤ，ＬＰ００２１）、无菌水；氨基酸仪测定用试剂均为ｓａｋｕ公司生产。ｉｙ２．２．２主要设备普通型真空冷冻干燥机：北京四环科学仪器厂有限公司；蜂王产卵控制器：长葛吉鸿蜂具厂；电子分析天平（ＢＳ１２４Ｓ），精确到化ＯＯＯｌｇ：赛多利斯（北京）科学仪器有限公司；ＲＣ２加热器；意大利ＶＥＬＰ公司；ＵＤＫ１５９全自动蒸馈滴定系统：意大利ＶＥＬＰ公司：；高效液相色谱仪配紫外检测器及数据处理系统，沃特世公司；超声波清洗仪（Ｋ３２００Ｂ型ｒｔ－Ｑ）：昆山市超声仪器有限公司；游锅混匀器（ＶｏｅｘＧｅｎ妃）；美国ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃｘＩｎｄｕｓｔｒｉｅｓ公司；５１５高效液相色谱液相：Ｗａｔｅｒｓ公司；２５０ｍｉｎ４．６ｍｍ钻石Ｃ１８色谱柱：１６
山东农业大学博±学位论文Ｄａｅｎｄｏｒｆ－ｉｋｍ公司吹仪：５８１０Ｒ台式冷冻离也机：日本日立公司、Ｅｐ公司ＭＧ２２００，；氮ｐ；日本ＥＹＥＬ４公司；移液枪：Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ公司；高压灭菌锅：日本ＳＡＮＹＯ公司；以８９００－；日立公司５〇〇ＲｅａｌｅＰＣ民仪：ＡＢＩ公司高速氨基酸分析仪；：７Ｔｉｍ巧光定量；核酸分光ｅｒｆ光度计：Ｅｎｄｏ公司相机：巧康Ｄ３００蜂王产卵控制器：长葛吉鸿蜂具厂ＢＳ１２４Ｓｐｐ；；；型电子分析天平：赛多利斯（北京）科学仪器有限公司：；ＨＷＳ智能恒温恒湿培养箱宁波江南仪器厂；２４孔板；巧５２４；试验用蜂箱、巢脾、产浆框、摇蜜机、取浆工具等均由山东农业大学试验蜂场提供；透明塑料纸；彩色记号笔；琴头摄子；图钉；室内蜜蜂饲养盒（专利号：ＺＬ２０１４２０５０３６４３．３）。２．３试验设计２．３．１意大利蜜蜡蜂王和工蜂幼虫变态发育过程对比研究ｅｓ－Ｓ试验选用５群群势为１２足框蜂的本地意大利蜜蜂蜂群。本试验参照Ｎｕｎｉｌｖａ等（２００６）的研究方法并对其方法进行了改良，对意大利蜜蜂工蜂和蜂王幼虫的生活空间大小、个体变态发育过程及各日龄形态学判定等指标进行了分析汇总。２．３．２工蜂食物和蜡王食物营养成分差异的研究本试验于２０１４年９月至１０月在山东农业大学试验蜂场进行，选择群势相近的意大利蜜蜂有王群５群，所有蜂群均处于王浆生产期。为了获得相同日龄的蜂王浆和工蜂浆样本，５箱蜜蜂同时进行蜂王浆和工蜂浆的采集工作。具体方法是：一（１）先在蜂群继箱内放置空的巢酷２４ｈ，Ｗ待工蜂清理干净巢房供蜂王产卵用；一（２）蜂王产卵控制器内，将继箱内的空巢脾放于，并将蜂王转移至该巢脾上关好产卵控制器Ｗ迫使蜂王在空脾产卵２４ｈ；（３）将蜂王放回巢箱内的蜂脾上，并从产卵控制器中取出产卵脾放至到该群继箱内Ｗ待虫卵解化；（４）待虫卵解化后，取Ｉｄ左右幼虫转移至人工王台中进行蜂王浆生产（４条台基条，每条台基条有２排共６３个台基，即每次需移虫２５２只），剩余的幼虫脾放回原群Ｗ供采集工蜂浆；（５）从第２ｄ幼虫开始进行蜂王浆（ＲＪ）和工蜂浆（ＷＪ）样品采集工作，采集２ｄ、３山４ｄ、５ｄ工蜂浆和３ｄ、４ｄ蜂王浆样品，为了获取足够的蜂王浆和工蜂浆样本，。Ｗ上工作循环进行，直至取样结束为了获取特定日龄的蜂王浆样本，用记号笔在台基外对当天的蜂王浆进行标记后，１７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响于第二天采集刻度线上的蜂王浆作为该日蜂王浆样品（如图６所示）。采集了只２天蜂王浆（０２ｄ）、只３天蜂王浆（０３ｄ）和只４天蜂王浆（０４ｄ）样品。ＱｕｅｅｎＣｅｌｌＩ？Ｋｏ＼ａｌＪｅｌｉｖ日口Ｐｎ曰鬥円ＩＩ图６不同类型蜂王浆样品的划分模型Ｆｉｇ．６ＳｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｖａｒｉｏｕｓＲＪｓａｍｐｌｅｓ．２．３．２．１意大利蜜蜂与卡尼鄂拉蜂酶王浆营养成分差异的研究２０１３年５月至６月，选择群势相近的意大利蜜蜂与卡尼鄂拉蜂产浆期蜂群各５群，，所有蜂群均处于王浆生产期，分为两组，Ｗ每群蜜蜂所取蜂王浆作为１个样品，移虫后７２ｈ取王浆样品，每群蜜蜂分别取５次蜂王浆作为该群蜂王浆样品的５个重复。意大利蜜蜂王浆样品标记为ＬＲＪ，卡尼鄂拉蜂王浆样品标记为ＣＲＪ；所有蜂王浆样品在取出后‘均立即放入５０－Ｃ冰箱内。ｍｌ螺口离也管内密封，置于２０保存－２．３．２藤糖词暇对蜂王浆营养成分差异的影响．２薦糖饲嗎和峰蜜２０１３年８月至１０月，所在地蜂场蜜源缺乏，必须补充饲喂饲料。选择群势相近的意大利蜜蜂１５群；，所有蜂群均处于王浆生产期，随机分为兰个处理蜂蜜组、薦糖组－薦糖组和蜂蜜，每组５群蜜蜂。从试验开始前３０天，抽出所有蜂群内的蜜脾用摇蜜机摇净后放回原群－，对蜂蜜组与蜂蜜庶糖组蜜蜂每天饲喂足量的蜂蜜，对庶糖组饲喂足量庶糖溶液－庶糖组，所有试验组蜜蜂均开始进行蜂王浆生产。正式试验开始后，蜂蜜蜜蜂停止饲喂蜂蜜，并用摇蜜机将蜂群内的蜜脾内的饲料摇出，转而开始饲喂庶糖溶液。１８
山东农业大学博止学位论文Ｗ每群蜜蜂所取蜂王浆作为１个样品，每群蜜蜂分别取５次蜂王浆作为该群蜂王浆样品５－庶糖组蜂王浆样品分别标记为ＨＲ的个重复。蜂蜜组、庶糖组和蜂蜜、Ｓ民和ＨＳＲ。’５０ｍ－所有蜂王浆样品在取出后均立即放入ｌ螺口离也管内密封，置于２０Ｃ冰箱内保存Ｗ待检测分析。在试验期末，采集蜂蜜组饲料和庶糖组蜂群继箱蜂脾内贬存的蜂蜜饲料（ＨＦ）和庶。ＳＦＵＳＦ）两糖饲料样本对于旗糖组，选取了不同蜂脾上封盖饲料（）和未封盖饲料（５种样品，每种样本个重复。２．３．３空间因素对蜜峰级型分化的影响自然条件下蜂王和工蜂幼虫峰值体重为依照，进行蜜蜂幼虫饲养试验首先对－９０１８０ｍｇ体重范围内幼虫进行饥饿处理，观测其化踊率和存活率，Ｗ期探索蜜蜂最小存活体重和临界体重范围。２．３．１结果发现蜂王幼虫化蛹前体重均在３２０ｍｇ左右，王蜂化蛹前体重均在１６５ｍｇ左右，我们假设逸２个体重差异是蜂王和工蜂产生级型分化的重要阀值点。为探索建立：蜜蜂级型分化临界体重模型，试验分为饥饿组和自由采食組两个处理蜜蜂幼虫生长至－８０ｍ１６０１范围时，直至其巧化ｇ，将其从食物中移出，并转移至化蛹板饥饿处理出房；待自由采食组幼虫其长至３２０ｍｇＷ上时，将其移出，转移至化蛹板饥饿处理。对两个处－理幼虫由停止饲喂至蛹化时间、蛹期、发育总时间、１６０１８０ｍｇ幼虫生长至３２０ｍＷ上ｇ所需时间；化蛹前幼虫峰值体与羽化个体级型、体重、卵巢大小、卵巢管数目、后足形态特征等进行统计分析；对饥饿组和自由采食组幼虫不同时间＾ｗＴＯＲ、＾ｗＨＲ４、－＾ｍＩｎＲ２ｍＲＮＡ的表达水平进行检测分析。２．４测定方法２．４．１王台接受率的测定一试验用浆框为标准框，每群蜂放个浆框，每框放４根台基条；每根台基条含２排台基３２５２。取浆前统计王台接受率，王台，共６个台基；每次４条台基条共移虫只接＝受率接受的幼虫数目／总移虫数，试验期内每群蜂统计５次王台接受率。２．４．２王浆产量的测定对每次每群蜂的王浆产量进行单独称重一（精确至化Ｉｇ），记为该群蜂次的王浆产。量，试验期内每群蜂统计５次产浆量２．４．３王台和工蜂房空间大小的测定１９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响事先将纯净水置于密封的５ｍｌ离也管中，称重（精确至化ＯＯＯＯｌｇ）为Ａ，用移液器吸取离也管内的水小也的滴入工蜂房或王台中至液体表面与蜂房或王台开口持平，移液一器内多余水打回原离也管个蜂房或王台，共测定工，称重为Ｂ；循环往复，每次测定３３＊＝－＝蜂房３０个，王台２１个。王台（或工蜂房）空间（ＡＢ）／ｐ＊１０００ｍｍ（ｐ＊ｌｇ／ｃｍ）。２．４．４常规成分指标的测定水化蜂王浆样品中水分含量的测定参照Ｍｅｓｓｉａ等（Ｍｅｓｓｉａ，Ｃａｂｏｎｉｅｔａｌ．２０（Ｂ）的方法°Ｃ冰进行（真空低温冷冻干燥法）。蜂王浆样品置于４箱内解冻后，用玻璃棒揽拌均匀，每份样品称取约〇．５（ＯＯＯＯｌ）于已知重量的玻璃称量皿内，ｇ精确至．ｇ置于冷冻干燥机内。冷冻１２ｈ后，开真空粟真空低温冷冻干燥２４ｈ后测定蜂蜜及蜜蜂胆存饲料中水分含量的测定参照Ｂｏｇｄａｎｏｖ等（１９Ｗ）的方法，每份样品称取约２．５ｇ（精确至Ｏ．ＯＯＯｌｇ）。１０－ＨＤＡ９６９７－２００８、粗蛋白：蜂王浆样品中水分含量的测定参照按照国标法（ＧＢ／Ｔ）规定的方法进行。、ｅｓｔａ。糖类：蜂王浆样品中葡萄糖果糖和庶糖含量的测定参照Ｓ等口００巧的方法蜂蜜和蜂房胆存饲料样品中果糖、葡萄糖、庶糖含量的测定参照国标法ＧＢ／Ｔ－－１８９３２．２２２００３（蜂蜜中果糖、葡萄糖、薦糖、麦芽糖含量的测定方法液相色谱示差折光检测法）执行。２．４．５矿物质含量的测定样品中Ｆｅ、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｎａ、Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ８种矿物含量参照相关文献（陈艳珍等，２００６；Ｓｔｏｃｋｅｒｅｔａｌ．，２００５；Ｐｉｓａｎｉｅｔａｌ．，２００８）的方法进行了分析检测，但对样品的前处理方法进行了改良，前处理的具体方法是：’（１）蜂王浆样品置于４Ｃ冰箱内解冻后，用玻璃棒揽拌均匀，准确称取约０．５ｇ（精确至０．０００１ｇ）；蜂蜜及液体饲料样品混匀后准确称取５ｇ（精确至Ｏ．ＯＯＯｌｇ）样品。样品置于２５０ｍｌＨ角瓶中，加入２０ｍｒ混酸（ＨＮ０３：Ｈ２０２，４：１）后摇匀，置于通风厨内静置２４ｈ。（２）将Ｈ角瓶放于电热板上加热至溶液颜色变深栋红色，并不断滴入３０％过氧化一滴为宜易引起溶液沸腾产生导致溶液溢出或产生危险氨溶液（每次，太快极）至溶液变无色且瓶口冒白烟■。（３）冷却至室温后用５％ＨＮ０３溶液清洗入２５ｍｌ容量瓶中定容至刻度，作为原液，用于测定Ｆｅ、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｎａ、Ｋ，原液稀释５倍后用于测定Ｃａ、Ｍｇ。２．４．６氨基酸含量的测定２０
山东农业大学博±学位论文氨基酸含量测定是利用酸水解法使工蜂浆和蜂王浆样品中的蛋白质在高湿和盐酸一＝的作用Ｔ水解成单氨基酸，利用分离柱分离氨基酸，继而使氨基酸与巧丽在商湿下发生衍生反应，生成有色的衍生物后通过光度计检测有色衍生物来对覚基酸进行定性定量分析。具体方法是：’（１）蜂王浆及工蜂浆样品置于４Ｃ冰箱内解冻后，用玻璃棒揽拌均匀，准确称取约０．２５ｇ（精确至Ｏ．ＯＯＯｌｇ）样品于带盖螺口玻璃试管中，加入６ｍｏＩ／ＬＨａｉ０ｍＩ后摇‘勻－２０Ｃ冰箱内冷冻ｍｉｎ后取出，置于ｌＯ；（２）向试管内充入Ｎ２（约２ｍｉｎ），并立即巧紧试管盖，Ｗ驱赶出试管内的空气；’（３）将盛放样品的试管放于１１０Ｃ烘箱内烘２２ｈ后取出，冷却至室温；（４）用纯净水将试管内的所有液体转移至１００ｍｌ容量瓶中并定容至刻度作为原液备用；°Ｃ°Ｃ（５）取１ｍｌ原液于离也管内，置于氮吹仪上在４５条件下用Ｎ２吹干，放置于４冰箱待测；０器过滤至１．（６）用１〇１１０．０２１１１〇１／１＾１１（：：１溶解离也管内物质．０２２５１１１１，并用脚滤螺纹口顶空瓶内。Ｆｉ．７。，旋紧瓶盖后上机检测氨基酸标准图谱见ｇＫ？：誘时ｆ１｜自＊＝：呈玄吉皇。寞吾Ｊ－ｓｏ，§巧吕－。ＳＴＩ复皇－皇心ＩＩＴ＾…Ｉ害ｊｆｉｉｔＭ芭ｌｌｓａＩｅ－空巧？〇—１／ＩＬＵ，。：—Ｊ贩，ｌｉＩＭＩＩＩＡ．ｌＪＵＵ？００Ｘ１１ｉ．．．７．．０．０Ｚ５Ｓ．Ｏ？．ＳＯ．Ｏ王Ｓ５．０Ｔ．Ｓ３００２３５２５０２５３－＃？图７賓基酸标准品谱图巧．７£Ｔｈｅａｍｉｎｏａｃｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍ２．．４７峰王和工峰个体发育及形态学指标的测定２．４．７．１试验样品的获取工蜂及蜂王幼虫一一（１）为了获得特定日龄的，在每群蜂底箱侧添加张标记好的２１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响空脾２ｈＷ待工蜂清理干净，后将蜂王从其它蜂脾中转移到该空脾上，空脾临近放置大封盖脾Ｗ促使蜂王在空脾上产卵；（２）１２ｈ后将蜂王放到其它脾上并将产卵后的空脾转移至继箱内，底箱和继箱间添加隔王栅Ｗ防止蜂王进入缠箱产卵引起误差；（３）在卵赔化后（８ｈ内）即取幼虫移入人工王台内进行蜂王培育工作；（４）Ｗ上步骤重复进行直至试验样品取足。２．４．７．２蜂王和工蜂发育形态学观察测定为准确获取封盖后特定日龄工蜂个体，待工蜂幼虫刚封盖时，将脾从蜂箱中抽出，一（透明塑料纸与蜂脾标号致）附在蜂脾上，用图钉在Ｈ个用不同位置将透明塑料纸固一一定；使用不同颜色的记号笔将不同日龄封盖幼虫标出（同天封盖的用种颜色），后将塑料纸取下将脾放回蜂群，取样时将塑料纸再次附上，用图钉在相同位置定位Ｗ确定相同日龄工蜂个体样本。蜂王王台封盖后同样使用不同颜色记号笔在台基上标记Ｗ确定取到相同发育日龄的蜂王个体样本。个体体重：从产卵当天开始６０，每群蜂取１２只卵（共只）用于测定卵的重量（精确至化ＯＯＯｌｇ）。从Ｉｄ幼虫开始每天每群蜂取蜂王个体和工蜂个体各５０只，称重（精确至化ＯＯＯｌｇ），直至蜂王和工蜂个体羽化出房。形态学观察：从产卵当天开始每天固定时间对所取蜂王和工蜂卵、幼虫、蛹、成蜂个体进行观测并用相机拍照。２．４．８幼虫化蛹率和存活率的测定２．３．１的结果发现与蜂王幼虫相比工蜂幼虫化蛹前体重最低，在１６５ｍｇ左右，根据一００ｍ￣一这研究发现对体重１ｇ１８０ｍｇ的工蜂幼虫进行饥饿处理强制转移至化蛹板内化￣￣。蛹，观测幼虫个体的化蛹率及存活率试验检测了９０ｍｇ１００ｍｇ、１００ｍｇ１１０ｍｇ、￣２０ｍ￣ｍ￣？￣１１０ｍｇ１ｇ、１２０ｍｇ１３０ｍｇ、１３０ｇ１４０ｍｇ＞１４０ｍｇ１５０ｍｇ、１５０ｍｇ１６０ｍｇ、￣７０ｍ７０ｍ￣１６０ｍｇ１ｇ及１１８０ｍｇ９个体重范围内的幼虫化蛹率及存活率，对每个范围各取４８只幼虫用于试验。化蛹率：能够变态为蛹的幼虫个体占其所在范围内总幼虫数的比例；存活率：最终羽化个体占所在体重范围内总幼虫数的比例。２．４．９蜜蜂生长发育指标的测定？皿幼虫生长曲线：挑选１６５ｍｇ１８０ｍｇ体重幼虫转移至单独的培养内饲养，每６ｈ将幼２２
山东农业大学博止学位论文虫从培养皿内移出，称后放回，直至幼虫停止采食，准备化蛹；蛹化时间一至其；幼虫个体从转移至化蛹板时间开始，每１２ｈ观察次幼虫状态，直９６０ｍ？变态为蛹，统计每个个体的蛹化时间，试验对１０只１ｇ１８０ｍｇ幼虫及１１０只ｍ￣ｍ３２０ｇ３６０ｇ幼虫的蛹期时间进行了统计观测。蛹期时间一：白眼蛹至羽化出房所用时间１２ｈ，每观察次蛹状态，直至其羽化，统计每个个体的蛹化时间６０ｍ？ｍ￣，试验对１７９只１ｇ１８０ｇ幼虫及２２２只３２０ｍｇ３６０ｍｇ幼虫的蛹化时间进行了统计观测。总发育时间；蜜蜂个体从卵至人工饲养条件下正常出房的时间，共对２５４只￣￣ｍ１６０ｍｇｌ８０ｍｇ幼虫及２４７只３２０ｍｇ３６０ｇ幼虫的蛹期时间进行了统计观测。２．４．１０蜜蜂级型分化指标的测定对羽化后的蜜蜂个体进行级型判定，主要结合蜜蜂羽化体重、生长发育指标、卵巢大小、卵巢管数目、有无花粉管及行为学特征进行判定分析。羽化体重？：蜜蜂羽化出房时称重记录ｍｍ，试验对８９只１６０ｇ１８０ｇ幼虫及７８只ｍ￣ｍ３２０ｇ３６０ｇ幼虫的羽化体重进行了统计观测；：对羽化的蜜蜂个体进行解剖卯巢指标，观察个体卵巢发育情况，统计个体的卵巢大小及卵巢管数目？ｍ，试验对１６只１６０ｍｇ１８０ｇ幼虫饥饿处理后的羽化个体及１３只？３２０ｍｇ３６０ｍｇ幼虫饥饿处理后的羽化个体的卵巢指标进行了观测。花粉售形态；花粉管形态判定根据Ｐａｔｅｌ等００７的方法。（２）行为学特征：对饲养羽化的蜜蜂蜂王状个体和工蜂状个体诱导入蜂群内饲养，诱入时先将羽化蜜蜂转移至室内饲养盒内一，从被诱群调选刚出房及出房后新蜂数十只并放入饲养盒内一，盖好盒盖后放入被诱群继箱内，周后拿开盒盖使蜜蜂自由爬入蜂脾上，观察被诱群蜜蜂对其反应情况一。由于诱入技术还不成熟，目前仅成功诱入只蜂王状个体。２３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响，娜叫９’Ｗ—‘吗＾＊＂ｗ＊Ｍｗｉｓａａｉ８ＨＢＳＢｇｒ■．．１—．．＾．－Ｉ．＿Ｗ／ｉ＾ｍ，喻＇■調ＷＩＩＩＭＩＨＭＨＩＩＩＩＩＩｉｔｅｌｌＭＨＩｌＩｌＬ．ｖ．％ａｔｉｉＶＳｆｌｉＢＢｉｍＩ＇＂ｓｉｍｗｔｎｗ．‘ｉｌｔｅ齡翁巧ｌＩｆ（巧象寒巧ＮＢｄｌｆｋ片■＞１［晒‘一、．．－＾．＇ｖ－，班ｒ獻．．Ｉ州＂Ｉ．却＊■．ｍｍｉｉ？ｉ＾５５１？■、■．一＇．－．？．■一Ｖ．心：．；．．打＂＇，－‘－．ＴｔｆＪｇＷＷ、，ｅ－ｒｒ－Ｔ■－■＾．從；打：Ｗ—？．—Ｉ，图８蜜蜂饲养盒Ｆ．ｉ８Ｃａｅｆｏｒｍａｔａｉｎｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｓｇｇｇ２．４．１１蜜蜂幼虫总ＲＮＡ的提取与检测每个处理分别取Ｏｈ，化，１２ｈ，２４ｈ，３化，４８ｈ，６０ｈ，７２ｈ，８４ｈ，９化，１０８ｈ，１２０ｈ？ＲＮＡＲＮＡ等幼虫各３只，保存于液氮中，用于基因ｍ表达量分析。提取及反转录操作－过程所有器皿及用品均需经过高温烘烤或ＤＥＰＣＨＯ处理，Ｗ去除ＲＮＡｓｅ污染。提取２ＴｏＲＮＡＲ－方法按照（ｔａｌｋｉｔＩＩ，６９３４（Ｈ）％酒精棉球擦净工作台’（１）７５，开启冷冻离也机４Ｃ预冷转子。ＲＮＡ－（２）加１ｍｌＳｏｌｖＲｅａｇｅｎｔ于预冷１．５ｍｌ加厚ＥＰ管裂解细胞。－（３）加入２只蜜蜂幼虫，置于全自动样品快速破碎仪上破碎匀浆（Ｔｉｉｓｓｕｅｌｙｓｅｒ２４，－０ＨＺ－１２０１８０ｓ２３ｍｉｎ。上海），６，然后室温解化（４）加入０．２ｍｌ氯仿，小也盖紧管盖，用力摇晃１５ｓ，混匀，然后置于冰中脾化ｌＯｍｉｎ。°ｘ。（５）４离也１２００〇ｇ１５分钟液体被分成３层，最下面是氯仿层，中间层和最上面的上清液层。ＲＮＡ在上清中。６％的上清一（）将８０转移到个新的离也管中，添加１／３体积的无水乙醇。祸旋震荡１５秒。（７）将不超过７００ｕｌ的絕合液加到陆ＢｉｎｄＲＮＡｃｏｈｍｒｎ柱子上（提前将柱子放在收集管上）。步骤５中加入乙醇后可能会形成沉淀物，锅旋并将所有液体加到柱子上，室温ｌＯＯＯＯｘ离也３０－６０秒，丢掉废液，收集管再次利用。ｇ（８）如果液体大于７００ｕｌ，将剩余的液体加到柱子上，重复步骤６，离也并丢弃废液。一（９）将柱子置于个新的收集管上，加３００Ｕ１ＲＮＡＷａｓｈＢｕｆｅｒＩ，如上离也弃掉废２４
山东农业大学博±学位论文液，收集管再利用。（１０）将柱子放在收集管上，加４００ｕｌＲＮＡＷａｓｈＢｕｆｅｒＬ如上离也和弃掉废液。（１１）将柱子置于收集管上，力＾５００ｕｌＲＮＡＷａ油ＢｕｆｅｒＩＩ如上离也弃掉废液。一（１２）再用５００山ＲＮＡＷａｓｈＢｕｆｅｒＩＩ洗次柱宁，如步骤１０，离也并弃掉废液。ｘ然后收集管空的状态下，再全速（ｄ３０００ｇ）离必Ｗ使得膜完全甩干。－ｕ（１３）将柱子置于干净的１．５ｍｌ离也管，加３０５０ｌＤＥＰＣｗａｔｅｒ。确保水滴在柱子上２分钟，全速离必１分钟。轻弹管壁，充分溶解ＲＮＡ，海匀后分装出少，室温静置许用于测定ＲＮＡ浓度和电泳检测。（１４）测０〇２６〇／〇化８〇值Ｗ及ＲＮＡ浓度。取ｌｕｌＲＮＡ用ｌ％〇ＤＥＰＣ水稀释５０倍，ＲＮＡ浓度值和０〇值－紫外分光光度计下读２６〇／２８〇（１．８２．０之间表示ＲＮＡ纯度较好，小于１．８说明含提取的ＲＮＡ中可能有蛋白质的污染：２．２，可Ｗ用酪氯仿抽提去除，大于表示ＲＮＡ降解）－，每个样品读数３次，取平均值作为最终数据。（１５）０．８％琼脂糖凝胶电泳检测ＲＮＡ完整性（ＴＡＥ电泳缓冲液），获得ＲＮＡ。２．．４１２反转录采用ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｒＦｉｒｓｔＳｔｒａｎｄｃＤＮＡＳｙｎｔｈｅｓｉｓＫｉｔＲｏｃｈｅ大连反转录试剂盒将总（，）ＲＮＡ反转录为ｃＤＮＡ。根据试剂盒说明，采用为２０叫体系进行反转录（表２）。反转°°°°录步骤如下；体系泡匀后２５Ｃ反应１０ｍｉｎ，５５Ｃ反应３０ｍｉｎ８５Ｃ灭活５ｍｉｎ４Ｃ，，，’一－终止反应，个循环。反转录产物保存于２０Ｃ。表２反转录体系表Ｔａｂｌｅ２．Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏ打ｏｆ化ｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ试剂Ｒｅａｇｅｎｔ体积（＾ｉｌ）Ｖｏｌｕｍｅ１＃０．５２背４３＃０．５４＃２６＃２ＴｏｔａｌＲＮＡ２ＲＮａｓｅＦｒｅｅｄＨ２０１１Ｔｏｔａｌ２０２．４．１３ＰＣＲ引物的合成２５
菅养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响参照ＧｅｎＢａｎｋ上已发表的序列，采用ＤＮＡＭＡＮ５．０（跨内含子）设计，弓Ｉ物ＤＮＡ由上海生工生物工程公司合成３。，引物序列见表表３引物序列Ｔａｂ．ｏｆｅａｃｈｌｅ３Ｐｒｉｍｅｒｓｅｕｅｎｃｅｅｎｅｑｇ产物长度登录号，’’ｏｃｕｓ－目的基因Ｌ弓Ｉ物序列Ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５３）ＬｅｎｔｈｂＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒｇ（ｐ）Ｆ：ＡＣＧＧＧＡＣＧＴＧＡＴＴＴＣＴＣＴＣＡＴｏｒ１２４ＸＭ００６％６６４２．１￣ＲｉＡＣＣＡＡＡＡＧＧＧＡＣＡＣＣＡＴＣＣＡＦ：ＣＡＣＡＡＣＡＡＣＧＧＣＡＡＣＣＴＣＡＣ－ＩｎＲ２１１０ＮＭ００１２４６６６７．１＿民：ＴＣＧＧＴＣＡＧＣＡＴＣＡＴＧＧＧＴＴＣＦｒＡＣＡＣＧＧＴＡＡＧＣＡＧＴＴＣＧＡＧＧＨｒ４１２２ＸＭ００６Ｗ８３９０．１—民：ＣＡＧＣＴＣＧＴＣＣＡＡＧＴＴＣＣＴＣＡＦ：ＡＧＴＡＴＴＣＴＴＧＣＧＧＴＧＴＣＴＣＴＴＴＧ－ｅａｃｔｉｎ１３３ＮＭ００１１８５１４５—Ｒ：ＣＧＧＡＧＣＣＡＴＴＧＴＣＡＡＣＴＡＣＧ２．．４１４各基因标准曲线的制作０２３４５首先测定ｃＤＮＡ浓度，并作６个浓度梯度稀释，即５、５＼５、５、５、５、，对一于每个稀释样本均同时进行管家基因和目的基因的巧光定量扩増，并制作标准曲线。２．４．１５巧光定量ＰＣＲ扩増采用ＦａｓｔＳｔａｒｔＵｎｉｖｅｒｓａｌＳＹＢ民ＧｒｅｅｎＭａｓｔｅｒＲｏｘ民〇浊日大连）试剂盒方法进行巧（）（，°°光定量ＰＣＲ：Ｓａｅ：Ｃ２ｍｉｎＣ，反应体系成分见表４。反应条件为ｔｇｌ预变性（５０，；％，°°ｌＯｍｉｎ），１个循环数；Ｓｔａｅ２；ＰＣＲ反应Ｗ５Ｃ，１５ｓ；６０Ｃ，Ｉｍｉｎ），４０个循环数ｇ；°％’°Ｓｔａｇｅ３：添加溶解曲线（Ｃ，１５ｓ；６０Ｃ，Ｉｍｉｎ；％Ｃ，１５ｓ），１个循环数。目的基因和持家基因按上述方法进行扩增，，为了避免扩増批次之间的差异在扩增目的基因的同时扩增其对应的持家基因，每个模板Ｈ个重复，得到两个Ｃｔ值，取其平均值作为最终＂Ｃｔ值进行比较分析，使用平均相对含量法来计算该基因的相对表达量。表４ＰＣＲ体系组分表Ｔａｂ．扣ｏｆｓｓｔｌｅ４ＣｏｍｐｏｓｏｎＰＣＲｙｅｍ试剂民ｅａｇｅｎｔ体积（ｕｌ）ＶｏｌｕｍｅＳＹＢ民ＰｒｅｍｉｘＥｘＴａｑＴＭ（）１０ＰＣ民ＦｏｒｗａｒｄＰｒｉｍｅｒ（ｌＯｕＭ）０．５２６
山东农业大学博±学位论文ＰＣ民民ｅｖｅｒｓｅＰｒｉｍｅｒ（ｌＯｕＭ）０．５ＤＮＡ）２．０模板（ｃＤＮＡ化〇７．０２Ｔｏｔａｌ２０２．５数据分析分析前，对所有数据数据进行ＢａｒｔｌｅｔａｎｄＬｅｖｅｎｅ检验Ｗ确定所用样品数据满足方差分析要求，数据显著性检验分析采用ＳＡＳ（ＳＡＳ９．１，ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，２００３）统计软件－ｃａｎ＜ｏｎｅ氏法对平均值差异进行多重比较，Ｐ０ｗａｙＡＮＯＶＡ法进行方差分析，用Ｄｕｎ．０５表示对比组间的差异具有显著性，试验数据用平均值±标准差（Ｍｅａｎ±ＳＤ）或平均值±标准误（Ｍｅａｎ±ＳＥ）表示。２７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响结果与分析３．１意大利蜜蜂蜡王和工蜂变态发育过程对比硏究３．１．１蜂王和工蜂个体发育过程体重变化＇意大利蜜蜂蜂王和工蜂幼虫个体发育过程体重变化情况见表５。意大利蜜蜂受精卵的平均重量为化１８ｍｇ。自受精卵解化伊始，幼虫体重迅速增长至０．４３ｍｇ。王蜂幼虫和蜂王幼虫体重均随日龄的增长而迅速增高，均在９ｄ达到最高（６ｄ幼虫）；蜂王幼虫化蛹前体重在３２０ｍｇ左右，而工蜂幼虫个体化蛹体重为１６５ｍｇ左右。从６ｄ开始，蜂王生长发育速度明显快于工蜂幼虫，９ｄＷ后蜂王和工蜂个体逐渐降低。至蛹羽化出房，蜂王个体体重减少了约９０ｍｇ，约为工蜂损失体重的２倍。蜂王幼虫封盖时间约比工蜂幼虫少２４ｈ，蜂王个体总发育时间同样短于工蜂个体。表５蜂王和工蜂个体生长发育过程体重变化情况＊ｗｅ．．Ｔａｂｌｅ５ＢｏｄｙｉｈｔｏｆＥｕｒｏｅａｎｈｏｎｅｂｅｅｕｅｅｎｓａｎ过ｗｏＡｅｒｓＷ巧£／／／幻Ｌｄｕｒｉｎｏｎｔｏｅｎ巧ｉｃｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｇｐｙｑ（少诉）ｇｇｐ目ｏｄｗｅｉｈｔｍｙｇ（ｇ）ＤａｏｆｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｙｐＱｕｅｅｎＷｏｒｋｅｒ±±１２ａｎｄ３０．１８０．０１０．１８０．０１，４４３±０５０４３±００．．０．０５．５１．３化０．４８１．６５±０．８６±±６６．１６１．８１４．９６３．４１７６４．Ｕ３．４６３７．３±０．４３８２１２．８７±２６．２０１２３．１４±１７．００±±９３２０．７５１３．５２１６５．００９．９８±±１０３０４．５０２６＞６１７．５０．Ｓ６３．５０±１１巧８．００±１５．１５１５８．４０４．９５２９０±２１％．２１１２．６０８．２２．８±５±±１３２８７．９４１３．９５１５５．０３５．５０１４２８５．１０±２１．９４１５３．５５巧．３６±±１５２６４．８１１８．７５１４９９６６３．７．２２９１５０１６巧．９８±．８９４５９７巧．．２８
——＾山东农业大学博：ｆ：学位论文１７１４６．１６±４．６４１８１４５．７３±６．０６巧１４１．６社知８２２０１３７．５虹８．１０２１１２元６３±８．６０３．１．２意大利蜜蜂蜂王和工蜂生长发育空间的差异±６如图９所示。王台空间为１３６１．９９１．３９，蜂王幼虫的的生活空间显著大于工蜂幼虫３３工蜂幼虫生活空间ｍｍ，而工蜂房容积仅为２６５．８４±２４．３０ｍｍ，蜂王幼虫的生活空间是的５倍多。因此有理由相信正是由于工蜂房狭小的空间限制了工蜂幼虫的生长发育，而且空间效应在蜂王和工蜂的级型分化过程中扮演了重要的角色。邀：巧－００１Ｃ＇ｒＢ是０００－１巧巧ａ寶５００－？秦０ｕｅｅｎ－Ｃｅ－ｌＱｌｌＷｏｒｋｅｒＣｅｌ图９王台和工蜂房空间大小差异＊ｕｅｅｎ－ｃｅ－Ｆｉ．９Ｓａｔｉａｌ出ｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｌｌｓａｎｄｗｏｒｋｅｒｃｅｌｌｓｍｅ／／／口Ｌ．ｇｐｑ诉）３．１．３意大利蜜蜂蜡王和工蜂变态发育过程蜂王个体在发育过程中每天都发生着巨大的变化，即使在王台封盖后体重仍迅速増一。长（见Ｆｉｇ．ｌＯ及Ｔａｂｌｅ５）前Ｈ日龄的蜂王幼虫直浸在蜂王浆表面。９ｄ蜂王幼虫由于体重变重不能附着在王浆表面。ｌＯｄ蜂王幼虫，它们通常会位于王台的中部身体不再呈Ｃ型．ｌ０）它们的体重达到最高（３２０ｍ，身体伸直状、雍软并几乎不再活动（见Ｆｉｇ，这时ｇ左右，见Ｔａｂｌｅ５）准备化蛹。晒期从第１１天开始，至蛹羽化出房，蜂王蛹的形态毎天都有显著变化（见Ｆｉ．ｌ０）王蛹的发育时间可Ｗ结合眼的颜色和体色素沉ｇ；这个时期蜂２９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响积判定。咖。ｌｉｉＬｆｉｆ；图１０蜂王个体的生长发育图示巧．．ｇ１０Ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｈｏｎｅｂｅｅｕｅｅｎｓｐｙｑ注：團中数字代表幼虫生长发育各日龄对于工蜂幼虫而言，其化蛹时间相比较蜂王幼虫晚２４小时左右。与蜂王个体相比工蜂个体的发育速度也相对较慢，因此给工蜂个体日龄判定带来了不小的困难。尽管如一些关键的细节去精确判定工蜂的日龄情况此，我们还是能够结合。对于封盖前的工蜂Ｆ－ｌ２Ｂ幼虫而言，可Ｗ结合它的体形大小及所占巢房的空间判定（见ｉｇ．，Ｇ）。Ｉｄ工蜂幼虫（４ｄ）个体瘦长，肉眼几乎观察不到，它们浸在工蜂浆中，在工蜂浆表面张力的作＂＂用下呈明显的小Ｃ型反光面（见Ｆｉｇ．ｌ２，Ｂ）。２ｄ幼虫（５日龄）个体已比Ｉｄ幼虫大一ＦＦ了近倍，且它ｉ．ｌｌ，５和ｉ．１２，且很容易被看到们的食物呈稀的、清亮状（见ｇｇ，Ｃ且占据了巢房底部一）。３ｄ工蜂幼虫个体更大，大半空间但这时还不能将底部完全覆盖，它们的食物通常变为黄白色（见Ｆｉｇ．ｌｌ，６和Ｆｉｇ．ｌ２，巧。在第７天，工蜂幼虫刚刚一能够占据整个巢房底部，尽管它们的身体并不肥胖占据巢房Ｈ分之左右空间，但已经很难看到其身体下方的食物（Ｆｉｇ．１１，７和Ｆｉｇ．１２，Ｅ）。在第８天，能够明显看到蜂房底部有花粉状物质，并且这时幼虫占据了蜂房Ｈ分之二上空间。３０
山东农业大学博±学位论文ｍｉ？＂？ｐ４－，ｐ画４Ｐ５？－ｅ７８＇阪因取网ａ１，１１１．１Ｍ图１１工蜂个体的生长发育图示巧１Ｏｎｔｏｅｎｅｔｉｃｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｈｏｎｅｂｅｅｗｏｒｋｅｒｓ．昏１ｇｐｙ注：图中数字代表幼虫生长发育各日龄第９天Ｗ后工蜂房已封盖，这时几乎不能从封盖的颜色判定工蜂个体发育状态，但一些细节来判定打开封盖ｔＵ后我们仍能通过。第９天工蜂幼虫在蜂房中的位置处于无序状态，大致呈幡曲状，幼虫费力的在蜂巢中移动Ｗ清理干净巢房底部剩余的饲料，并将巢房内壁清理干净Ｗ备化蛹（Ｆｉｇ．１１，９和Ｆｉｇ．１２，Ｇ）。第１０天工蜂幼虫达到身体均伸展一ｉ。开，朝向封盖侧，它们的上半部身体还可Ｗ自由活动（Ｆｉｇ．１１１０和Ｆ．１２Ｈ在第，ｇ，）一１１工蜂幼虫身体基本保持不动天，，但它们的头部还可Ｗ缓缓活动；另外个显著特征一一一。就是从这天开始，它们的头部均致的朝向个方向Ｆｉ．口１第１２天，工蜂幼虫（ｇ，），身体变雜软状（Ｆ．１１１２。３ｄ，工进入预蛹期，它们的头部不再活动ｉｇ第１蜂幼虫己变，）态为白眼蛹（Ｆｉｇ．１１，１３和Ｆｉｇ．１２，Ｋ）。在接下来的几天里，蛹的眼睛颜色将由白色逐渐１１４。，体表色素也将逐渐沉积（Ｆ．１和Ｆｉ．１２Ｌ对变为浅粉色、粉眼、褐眼、踪眼ｉｇ，ｇ，）于前５ｄ的蛹，蛹体表色素沉积并不明显，它们的发育时间可Ｗ借助眼睛颜色加Ｗ区分（见－Ｍ－Ｆｉ．１１１３１７和Ｆｉ．１２０。第１８天，踊眼的颜色变为褐色，并在头胸部可见较为ｇ，ｇ，）１工蜂蛹眼颜色变为亮栋色ｉ明显的黄褐色色素沉积（Ｆ．ｌｌ８．１２。第１９天，Ｆ．ｉｇ和Ｆｉ，ｇ，巧（ｇ１１，２０），腹部和腿部等出可见到浅黑色色素沉着（Ｆｉｇ．１１，１９）。２０天的工蜂蛹眼睛颜色变一一为深踪褐色．１１２０，，其体表色素沉积颜色更深（Ｆｉｇ另个明显的标志是从这天开始，）蛹能够轻微的活动。３１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响策交教遵巴Ｉ之！图口日龄工蜂个体在蜂巢中的位置状态图打ｏｎｅｂｅｅｗｏｒｋｅｒｓｉｎｃｅｌｌｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌｄａｓａｓ化１巧．ｇ．１２．Ｈｙ＂Ｉｐｙｙ－－－预阐口注；图中字母代表蜂王产卵当天Ｗ后工蜂的发育天数；卵（Ａ，１３天幼助ＢＩ，４１１天，１２天）；蛹）；）；－Ｐ－期，１３１８天。（Ｋ）３．２工蜡食物和蜂王食物营养成分差异的研究３．２．１工蜂浆和蜂王浆营养成分差异工蜂浆中水分含量显著高于蜂王浆＝＜＝：：如表６所示，２ｄＦ３２１．５０．０１３ｄＦ６６．０（，ｐ；，＜＝＜０．０１ｄ４：Ｆ３００．６０．０１。前４天工蜂浆中水分含量较高，在５ｄ工蜂浆中水分显著ｐ；，ｐ）＝＜＝降低Ｆｌｌ化１０．０１。与之相反，２ｄ蜂王浆中水分含量在显著低于ｄ３和ｄ４（Ｆ３１．１（，ｐ），＜０ｐ．０１）〇＝Ｏ＝２ｄ和３ｄ蜂王浆中总蛋白含量显著商于工蜂浆口ｄ：Ｆ９８７．９．Ｏｌ３ｄ：Ｆ９．１，ｐ；，＜ｄ蜂王Ｆ＝ｐ０．０５）；４浆中蛋白含量与工蜂浆无显著差异（０＾ｐ＞０．０５）。２ｄ、３ｄ和４ｄ工蜂工蜂浆中蛋白含量显著降低＝＜。，但５ｄＦ２７．４０．０１随着日龄浆蛋白含量无显著差异（，ｐ）＝＜的增长蜂王浆中蛋白含量显著降低（Ｆ７３．１０．０１。，ｐ）工蜂浆和蜂王０－ＨＤＡ含量均有随日龄的增长而降低的趋势３ｄ浆中１；但是２ｄ、和＝＝－：Ｆ６３．２Ｏ３ｄ：Ｆ１２．０４ｄ蜂王浆中１０ＨＤＡ含量均显著高于同日龄工蜂浆口ｄ．Ｏｌ，ｐ；，＝＜＜０－．０５ｄ４：Ｆ３３．８０．０１。２ｄ３ｄＨＤＡ含量相对比较稳定，在，、和４ｄ工蜂浆中１０ｐ；ｐ）〇＝－－＜０１．５１．８／〇左右，但４ｄ和５ｄ工蜂浆中１０ＨＤＡ含量显著降低（Ｆ４８．６．（Ｕ。尽管４ｄ蜂，ｐ）０－ＨＤＡ含量最低王浆中１，但与工蜂浆相比仍维持在较高的水平。工蜂浆＝２ｄ、３ｄ和４ｄ蜂王浆中果糖和葡萄糖含量均湿著高于（２ｄ：Ｆ２６６．７，ｐＯ．Ｏｌ；３出＝＜＝＝＜０＝＜０Ｆ５乂７，ｐ０．０５；ｄ４：Ｆ４８．８，ｐＯ．Ｏｌ和２ｄ：Ｆ４３．５，ｐ．０１；３ｄ：Ｆ１０８０．５，ｐ．０５；ｄ４：＝＜Ｆ８５．８０．（ｎ，约为工蜂浆中含量的３倍左右。５ｄ工蜂浆中果糖和葡萄糖含量最高（分，ｐ）３２
山东农业大学博±学位论文＝Ｏ＝别为Ｆ３９．Ｏｌ和ＦＯ．Ｏｌ。２ｄ３ｄ．３２１．６尽管４ｄ蜂王浆中果糖含量显著高于和，ｐ，ｐ）＝蜂王浆（Ｆ８．９，ｐＯ．Ｏｌ），但总体而言蜂王浆中果糖和葡萄糖含量基本维持恒定。２ｄ、３ｄ＝＝：Ｆ１０３Ｆ和４ｄ蜂王浆中果葡总量显著离于工蜂浆口ｄ．４Ｏ．Ｏｌ３ｄ：１８２．５Ｏ．Ｏｌｄ４：，ｐ；，ｐ；Ｆ＝＝＝６６．４，ｐＯ．Ｏｌ）。２ｄ和３ｄ工蜂浆和蜂王浆中果葡比无显著差异（２ｄ：Ｆ４．３７，ｐ０．０８２；３ｄ：Ｆ＝＝＝＜１。。．５５０．２６４ｄ工蜂浆果葡比显著高于４ｄ蜂王浆（Ｆ５２．８６０．０１）４ｄ和５ｄ工，ｐ），ｐ＝＜０蜂浆中果葡比显著島于２ｄ和３ｄ工蜂浆（Ｆ６．０４，ｐ．０５）。２ｄ、３ｄ和４ｄ工蜂浆果葡比无＝＝显著差异（Ｆ０．４３，ｐ０．６巧，但０２ｄ和０３ｄ蜂王浆样品中果葡比显著高于０４ｄ蜂王浆＝＜Ｆ７．０３０．０５ｃ（，ｐ）＝＜０２ｄ蜂王浆中水分含量显著低于０３ｄ和０４ｄ蜂王浆（Ｆ１３．１４０．０１）；２ｄ蜂王，ｐ０＝＜浆中粗蛋白、果糖、葡萄糖含量显著离于０３ｄ和０４ｄ蜂王浆洒蛋白：Ｆ１３．１４０．０１；葡，ｐＦ＝Ｏ＝萄糖：８．４４．Ｏｌ７．５７Ｏ．Ｏｌ０２ｄ蜂王浆中果葡总量显著高于０３ｄ和０４ｄ，果撤Ｆ；ｐ；，ｐ）＝＜ｄ－＝蜂王浆Ｆ８．１１０．０１；、０３ｄ和０４ｄ蜂王ＨＤＡ含量差异显著（Ｆ１．９（，ｐ）０２浆样品中１０，＞０ｐ．０５）。表６不同日龄工蜂浆和蜂王浆中常规成分差异Ｔａｂｌｅ６ＡｎａｌｓｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲＪａｎｄＷＪｓａｍｌｅｓ（ｇ／１００ｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄａｓ．ｙｐｐｇ，ｇ）ｙｔｅａｎｄｍａｉｎｗｔ．２ｄ３ｄ４ｄ５ｄ０２ｄ０３ｄ０４ｄｙｐ＊＊＊３．２２±０１０ａ７２．８５±０．６２ａ７１３±Ｌａ５７．４３±３００ｂＷＪ７．．７Ｕ．Ｍｏｉｓ化化－±ＲＪ５１．．：．０３±２．７７ｂ６１．５紅２．４０ａ６１．２８±２９５ａ４９０１６．巧Ｂ６１．７５ｔ２．２７Ａ６１．０９±３．１９ＡＴｏｔａｌＷＪ１３．６３±０．１４ａ１３．９１±０．４５ａ１４．０５±０．３５ａ１１．２１±０．９化＊＊－ｒｏｔｅｉｎ．２７ａ１４．ｂ．．±．ｐＲＪ１７名３±０．３３±１０５１３７３±０．４４ｃ１７７８１．７４Ａ１３．３９±０．８４Ｂ１３８３±０．４犯ＷＪ１７９±０．０４ａ１７８±〇１４ａ１．５０±０．０６７．７６±００６５ｃ．．．ｂ０．１０－ＨＤＡ＊＊＊ＲＪ３．７２±０．３０ａ２．５８±０．１５ｂ２．１９±０．０７ｃ２．４６±〇．１５Ａ２．２９±０．５４Ａ２．１０±０．１０Ａ．１８ｃ１．±．ＷＪ１．拍±０．９３±０．２化ｃ３７００７０ｂ９．５０±２．０６ａＦｒｕｃ化ｓｅ＊＊＊－８ＲＪ５．３５±〇３７１．１３ｂ６９紅１１５ａ．３７±１２３Ａ６１６±１４０Ｂ５．１１±Ｌ４２Ｂ．ｂ５．９３±．．．．．．０６±０．０５ｂ６０±０．１４ｂ２．３３±０巧ｂ５．８０±１．６０ａＷＪ１Ｌ．Ｇｌｕｃｏｓｅ＊＊＊－ＲＪ５．．．．±０．１２±ｌ〇３５．４８±０．８０６０６±０９７７３７．６４Ａ５．６２±〇．８８Ｂ４．９７±１．２２Ｂ＊ＷＪ１．４３±〇．２２ｂ１．２１±０．２０ｂ１．６０±０．１１ａ１．６６±０．１１ａＦ／Ｇ０８±０－ＲＪ１．２４．０８±０１１１．１５±０．０１．１３±０．．．１１０２±０．０３４．１．５３０７２Ａ１０９±００ＡＢ．Ｂ：ｔ０．ＷＪ２．５８±０．１４ｃ３．５４．３０ｂｃ６．０３±１２９ｂ１５．２壯３．６５ａＧ＋ＦＲＪ＊＊－１０．４化１１４ＵＩ．８７ｂＩ３．０１±２．０９ａ１５．７４±１．８５Ａ１１７７±２．２５Ｂ１０．０８±２．６４Ｂ．．一＝注、．ｚｂ。：同行中标不同字母（ａｂ）代表差异显著（Ｐ＜００５）。数据用平均值标准差（Ｍｅａｒ吐犯）表示，ｎ５３３
Ｖ巧Ｖ苗田巧ＡＶＶ苗ＶＨ寸Ｓｒ０等Ｚ々６６？；８ＴＺ心等巧？０，２堯。？巧＝巧Ｋ巧Ｆ片呈＞寸Ａ６６巧请６￡奇’６１？巧ｒＡ龄‘‘寸等Ａ９；６？谷ｐ９０（６一１ｔ一￡：一０田节Ｖ１ＶＶ田８６巧謂曲苗，Ｌ１Ｚ６口１／１寸９？ｒ’巧Ｎ００５１ＩＺ另ｉ０２荀．巧刊０共６占法６欄班另９８９義？寸’９６？琴心’’１５貪契已內０至巳ｃ运９一巧６２＾４１Ｊ迴ｕｓＶ巧ｑＶ＜ＶｙＪＶＶＶ８巧３寸争寸Ｖ０，々６Ｐ９９？‘巧巧〔Ｓ６寸ｌ巨Ｃ’資舉寸等ｚ：０巧Ｉ巧担Ｓ呆占奇巧９占另孩６等ｏ１６’。，等？，ｒ‘ｏ２的Ｚ踩萬封：兵户（ｕ寸一等２瑚Ｎ．０占女ｑ巧ｑ么ＷＡ运恒這化ｓ另）一Ｚ９禹矣，０‘６９々，９２？嗔？雜进９？９５：’辆１寸餐暴／２兩苛３另巧ＩｓＩＩ男Ｉ片ＩＩＩ寸Ｉ間置女巨ｓ共資Ｚ寸６Ｓ，’带）Ｒｚ寸／禾皆；ｚ，０一ＨＴＡ欄絲ＪＳ£＾寸，割２ｉｌｄ一应绩Ｈｌ部ｉ巧盤藝ｓｄ请ｑ９台。身＊＊ｑ£一导展＊巧潮爱０另豪＊巧？，受８襄带Ｓ巧屋’與９６９．离０５，’？衣巧巧〔９三．三安＊酱旨寸０‘５荀导巧吊０奇驾巧Ｚ寸ｓ身巧巧，互置４蓝Ｈ某６９／８Ｚ巧２￡０Ｚ違９？專寸６，／ｃ，巧巧’／／’芭籍’６哀一巧１９ＳＴ三々’Ｓ＞６１追３兵ＪＳ１Ｉ々寸９扔ｓ赛６Ｚ６０９０］一，ｌＩＮ￡ｌ一一ｚ區展亟ｃｕ＊漱旁ｓｑ＂ｑｄｕ巧孽男袁累巧Ｓ３（ｐ寸＊巧／Ｚ屋‘６导另９ｓ９／’，，寸／寸這，／９ｇ３？Ｓ’斯９１．’；６８０３７０寸Ｓｒ琴￡ｓｏ巧￡０ｌ９Ｉ９ｏＴ２０羣＝＝ｖ占另９巧Ｔ奇Ｆ寻巧Ｆｄ巧巧９占一８去兩０若Ｉ黑呆，ｚｌｚ）寸等’’９’ｒ巧；６８９，？這Ｏ’’’巧§．３５一’寸产Ａ，一Ｊｓ仁々ｃＳＴ辆Ｂ一６苗ｓ寸Ｎ々巧Ｊ一＾兵鸣ＮＥ３妄巧：ＵＪ巧ＩＡｑＷＪ欄巧這？户口巧一ｑ巧爱＊舅兵９赛龄義．９ｕ０８９‘巧９，是三？ｌ’１Ｔ山’￡０這ｑ＾寸寸０马〔三’寸〇Ｂ１２０Ｘ另另Ｔ＝中巧句３巧Ｆ云其奇这更更Ｉ巧ｓ０８６斗寸￡‘田含Ｚ．６幻〔》８Ｚ，巧‘巧８６？，’’／，．Ｐ；１９，己巧々Ｔ０６９９Ｉ寸巧兵＜Ｎ舅８６ＩＮｋ苗９一黄Ｚ：寸苛。（ＳＳＩｉＵｆｒｆｆｆｆｆｆ１＊ｆ１ＡＡＡ言ＶＶ２Ｍ》Ｍ２Ｍ２Ｖ２Ｍ２ＭＨＭ２逝Ｉ｛扫這安巧匹一占！托历边公趙／３内内Ｍ皆乂巨豈貞自玄ｕ至）电一１良匿＂巧
山东农业大学博±学位论文如表７所示，对于２（１工蜂浆和蜂王浆而言，蜂王浆中Ｚｎ、Ｃｕ、Ｋ、和Ｍｇ的含量显著高于工蜂浆。３ｄ蜂王浆中Ｚｎ和Ｋ含量显著高于３ｄ工蜂浆，而Ｎａ含量显著低于工蜂浆。４ｄ蜂王浆中Ｆｅ和Ｃｕ含量显著高于４ｄ工蜂浆，但４ｄ工蜂浆中的Ｍｎ、Ｎａ及Ｃａ含量显著高于４ｄ蜂王浆。最值得注意的是，对于各日龄的工蜂浆，５ｄ工蜂浆中－－－－巧、铜、钟、镑含量远著降低；而这些矿物质在２ｄ、化和４ｄ工蜂浆Ｗ及２ｄ和３ｄ蜂王浆中含量无显著差异。工蜂浆中Ｆｅ的含量在２ｄ、３ｄ和４ｄ无显著差异，在５ｄ工蜂浆中显著升高，但蜂王浆各日龄样品中Ｆｅ的含量无显著差异。随着日龄的增加，蜂王浆ｎ含中Ｍｎ含量有上升趋势，３ｄ和４ｄ蜂王浆中Ｍ量显著高与２ｄ蜂王浆，各日龄工蜂浆间Ｍｎ含量无显著差异。＝０２ｄ蜂王浆中Ｃｕ、Ｋ、Ｍ量显著高于０３ｄ和０４ｄ蜂王浆Ｃｕ：Ｆ７：．７３Ｏ．ＯｌＫｇ含（；，ｐ二＝ＯＦ１１．９５Ｏ．ＯｌＭ：Ｆ３９．３２．Ｏｌ０２ｄ、０３ｄ和０４ｄ蜂王Ｆｅ、Ｎａ、Ｃａ；，；，ｐｇｐ）浆样品中Ｆ＝＞＝＞＝含量差异显著（ｅ：Ｆ１．２１，ｐ０．０５；Ｎａ：Ｆ０．０２，ｐ０．０５；Ｃａ：Ｆ１．０５，ｐ＞０．０５）。０４ｄ蜂王浆中＝＞＝＜Ｚｎ和Ｃａ含量最低Ｚｎ：Ｆ３．３２０．０５Ｃａ：Ｆ６．０５０．０５．（，ｐ；，ｐ）对不同日龄王蜂浆和蜂王浆氨基酸分析结果见表８。２ｄ和３ｄ蜂王浆中丙氨酸、精氨酸、鄉氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、丝氨酸、赖＝氨酸、苯丙氨酸含量显著高于同日龄工蜂浆（２（１：Ｆ４１４．６８，Ｏ．Ｏｌ；、Ｆ５５２．＾，ｐ？ｓ＠ｐｆｉｓ＾＜＝＜＝＜＝＜ｐ０．０１；Ｆ综黄敌２９４．１３，ｐ０．０１；Ｆ天冬氨度１９６．８８，ｐ０．０１；Ｆ谷資度１１６．２７，ｐ０．０１；Ｆ甘氨酸＝＜０＝＾＝＜＝＜０２５８．０１８１．Ｏ．Ｏｌ２０７．６４０．０１２３２．４．０１．５９，ｐ１；Ｆ组货度９１，ｐ；Ｆ异亮黄敌，ｐ；Ｆ亮毎酸，ｐ；＝＝＝＝＜＜＜Ｆ丝安致７５．．．０５，０．０１Ｆ２２７９７，ｐ０．０１；Ｆ２７３７９，ｐ０．０１Ｆ苯巧女酸１５７．巧，ｐ；苏安醒赖场酸；＜＝＜Ｆ＝＜＝＜０ｐ０．０１。３ｄ；Ｆ两黄酸１３．１３，ｐ０．０５；、巧安酸１１．５４，ｐ０．０５；Ｆ游巧致１０．７１，ｐ．０５；Ｆ天＝＜＝＜二＜＝＜冬貧度１０．７９，ｐ０．０５；Ｆ谷綿１２．２３，ｐ０．０５；Ｆ甘輔８．４，ｐ０．０５；Ｆ組純１３．１４，ｐ０．０５；Ｆ＝９＊＜＝＜＝＜＝＜异亮寅度．６７，０．０５Ｆ１０．０８，０．０５Ｆ８．２６，０．０５Ｆ９．９１０．０５ｐ；沿祕ｐ；丝魚度ｐ；苏安唐，ｐ；＝＜＝＜０Ｆ赖狂酸１２．５３，ｐ０．０５；Ｆ苯丙安度７．０６，ｐ．０５；）；２ｄ蜂王浆酪氨酸、脯氨酸和蛋氨酸含量显者局于＝＜＝＜＝＜２ｄ工蜂浆（Ｆ酪城６４．５９，０．０１Ｆ５８．４４，０．０１Ｆ８１．１，０．０１）；膊女度；蛋Ｓ酸；；ｐｐｐ３ｄ蜂王浆中酪氨酸、脯氨酸和蛋氨酸含量与３ｄ工蜂浆相比无显著差异（Ｆ＝＝＝＝＝ｐ０．２１；Ｆｍｓ酸４．４８，ｐ０．０７９；Ｆ蛋贫度０．８３，ｐ０．４０）；同日龄蜂王浆和工蜂浆中半脱氨＝＝＝二＝二酸含量均无显著差异（Ｆ２ｄ〇．１６，ｐ０．０７０；Ｆ３ｄ２．７２，Ｐ０．１５；Ｆ４ｄ〇．〇４，Ｐ０．８５）；４ｄ蜂王浆和工蜂浆中各氨基酸含量均无显著差异＝＝＝（Ｆ丙射尸０．５３，０．５０；ＦＩＳ賊０．１１，０．７５；ｐｐ＝＝＝＝＝＝＝＝Ｆ２．．．Ｆ．．．．廣安度．６７，０１５Ｆ０３８，０５６；０４７，ｐ０５２；Ｆ００４，ｐ０８５；ｐ；珠黄敌ｐ天冬氨致半化巧度＝二Ｆ＝＝＝＝＝＝谷黄敌０．５１，ｐ０．５０；Ｆ甘寅酸０．３４，ｐ０．５８；Ｆ组島致１．３２，ｐ０．２９；Ｆｓ亮安度０．３１，ｐ０．６０；３５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响＝＝＝＝＝＝Ｆ＝＝亮島度０．２８，ｐ０．６２；Ｆｇｇ酸０．０８，ｐ０．７９；Ｆ脯Ｓ酸０．７，ｐ０．４３；Ｆ巧苗度０，ｐ０．９７；Ｆ蛋ｇ＝＝＝＝＝＝２．６７０．１５Ｆ３．巧０．１１Ｆ５．５４０．０５７）。度，ｐ；祿黄度，ｐ；苯藏酸，ｐ３ｄ和４ｄ工蜂浆中精氨酸、酪氨酸、天冬氨酸和赖氨酸含量无显著差异，但均＝Ｏ二＝５ｄ工蜂浆（Ｆ觀＠６．：２６．ＯｌＦ７．６，Ｏ．ＯｌＦ６．０４，Ｏ．Ｏｌ显著高于，ｐ；ｂ８輔ｐ；於純ｐ；＝工蜂浆中丙氨酸Ｆｇ＊ｓ＠５．９７，ｐＯ．Ｏｌ）；、谷氨酸含量相对稳定，但４ｄ工蜂浆丙氨酸和工蜂浆相比差异显著＝＝＝＝谷氨酸含量与５ｄ（Ｆｓ純２．５２，０．１１Ｆ谷純２．８４，０．０８２５）ｐ；ｐ；２ｄ、３ｄ和４ｄ工蜂浆鄉氨酸含量无显著差异，但２ｄ巧４ｄ工蜂浆鄉氨酸含量显著高于５ｄ工蜂浆＝（Ｆｇｓｓ尸３．４６，０．０５１）龄工蜂浆中半腕氨酸含量无显著差异（Ｆ半ＫＳ？ｐ；不同日＝＝０．９４．、ｄ和４ｄ工、，ｐ０４５）；２ｄ３蜂浆中甘氨酸组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、丝氨酸、脯氨酸、苏氨酸含量均无显著差异，但在２ｄ和４ｄ工蜂浆中这些氨基酸含量与５ｄ工蜂＝＝＝＝＝＝浆相比均有显著差异（Ｆ甘輔３．３６，ｐ０．０５５；Ｆ组齡３．３２，ｐ０．０５７；Ｆ异亮輔３，ｐ０．０７３；＝＝＝＝＝＝＝＝Ｆ２丝ａ度．亮ｇ度．７４，０．０８９Ｆ３．３，０．０５８；Ｆ４．２６，ｐ００２９Ｆ３．３３，０．０５６）ｐ；ｐ脯Ｓ苗；苏苗酸ｐ；２ｄ、４ｄ和５ｄ工蜂４ｄ工蜂浆蛋氨酸含量显著高于３ｄ工浆中蛋氨酸含量无显著差异，但＝＝＝蜂浆（Ｆ蛋綿２．１５，ｐ０．１５）；各日龄工蜂浆苯丙氨酸含量无显著差异（Ｆｓ醜酸１．９５，＝ｐ０．１８）。蜂王浆中各氨基酸含量总体上呈随日龄的增长而降低趋势。丙氨酸、精氨酸、鄉氨＝＜Ｆ＝＜０酸、甘氨酸、组氨酸含量随日龄生长显者降低（Ｆ丙輔２１．８３，ｐ０．０１；；！＊齡１８．９３，ｐ．０１；＝＝＜０＝Ｆ留苗酸１９．３２，ｐＯ．Ｏｌ；Ｆ甘輔２３．３８，ｐ．０１；Ｆ涅苗度５．９７，ｐＯ．Ｏｌ）；２ｄ蜂王浆中酪氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、丝氨酸、脯氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、赖氨酸和苯丙氨酸含量与３ｄ和４ｄ蜂王浆相比差异显著，３ｄ和４ｄ蜂王浆中这些氨基酸含量二＜＝＜＝＜无显者差异（ＦＢ５錦７．１６，ｐ０．０５；Ｆ天的［抵１３．２，ｐ０．０１；Ｆ谷６酸１３．０５，ｐ０．０１；Ｆ异亮ａ—＜０＝＜＝＜０—＜１８．９７．０１Ｆ１９．１２０．０１Ｆａ１５．６４．０１Ｆ７．８７．０５Ｆｇ（＞ｐ；？ＥＳ；ｇ！＞ｐ；ａｓ！＞ｐ；ｕｇ？＞ｐ０；＝＝＜＜＝＜＝＜０。１６．６５，０．０１Ｆ６．７１，０．０５Ｆ２１．９６，０．０１Ｆ８．４９，．０１）巧気度ｐ；蛋ｇ酸ｐ；ｊｇｓ度ｐ；苯前应ｐ＝＝各日龄蜂王浆中半脱氨酸含量无显著差异（Ｆ？ｓ？〇．２２，ｐ０．８０）。、丝、对于单日龄的蜂王浆而言，除酪氨酸氨酸、蛋氨酸苯丙氨酸和半脫氨酸外，０２ｄ蜂王浆中其他氨基酸含量均显著高于０３ｄ和０４ｄ蜂王浆，而０３ｄ和０４ｄ蜂王浆中＝＝＝＜＝这些氨基酸含量无显者差异（Ｆ＾＠４．０３，ｐ０．０５６３；Ｆｆｌｆｓｓ！４．４８，ｐ０．０５；Ｆ＾（＠４．３４，＜０＝＜＝＝＝＝＝．０５Ｆ４．４０．０５Ｆ４．１６０３Ｆ４．２２００５１Ｆ４２５ｐ；天年苗度，ｐ；谷ｓ＾抵，ｐ．５；甘苗度，ｐ．；沮ｓ酸．，＝＝＜＝＝＝＜＝ｐ０．０５０；Ｆｓ亮苗度４．３１，ｐ０．０５；Ｆ亮島度４．１８，ｐ０．０５２；Ｆ脯安苗４．３２，ｐ０．０５；Ｆ苏島度４．Ｕ，３６
山东农业大学博±学位论文＝４４＜００１０５．０５０６Ｆｕａ．，．）０２ｄ蜂王浆中酪氨酸、丝氨酸、蛋氨酸、和苯丙氨ｐ；ｓｒｐ；；＝＜０＝＝＝酸含量显著高于０４ｄ蜂王浆（Ｆｓｓ娜４．３５，ｐ．０５；Ｆ龍＠３．８５，ｐ０．０６２；Ｆ￥ｓ＠４．１１，＝＝＝ｐＯ．ＯＷ９；Ｆ苯丙寅致３．８８，ｐ０．０６１；）；各单日龄蜂王浆中半脱氨酸含量无显著差异（Ｆ＝２７＝１０１１）半化気酸．，ｐ．。表８不同日龄工蜂浆和蜂王浆氨基酸含量比较Ｔａｂｌｅ８Ｃｏｍａｒｉｓｏｎｏｎａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ化ｅＲＪａｎｄＷＪｓａｍｌｅｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔ过ａｓ．％ｆｒｅ油ｗｅｉｈｔｐｐｙ，（ｇ）氨基酸及含量％２ｄＭ４ｄＭＯＭ０３ｄＱ４ｄ五白拉ＷＪ０．４６±０．０１５ａｂ０．４３±０．０４１ａｂ０．４化０．０４２ａ０．４１±０．０３４ｂ丙氨酸＊＊ＲＪ０．６６±０．０１２ａ０．５６±０．０５６ｂ０．４９±０．０２７ｃ０．６３±〇．２０Ａ０．４１±０．０６０Ｂ０．３７±０．１１ＢＷＪ０ａ．７２±０．０７６ａ０．５８±０．０４６ｂ．７１±〇．〇１５ａ０．６６±０．０５２０胃？？＊ａ０±＊ｃ±０±ＲＪ１．８５０．０９６ｂ０．７４±０．０４３０．９３．２８Ａ０．６００．０８５Ｂ０．５紅０．１６Ｂ．００±０．０２００．５７±０．０３５ａ０．５２±０．０６７ａ０．５４±００４３ａ０．４２±０．０３３ｂＷＪ．〇＊４７±〇＊．〇４１ＡＲＪ０．６．７４±０．０２７ａ０．６０±０．０８９ｂ０．６０±０．０５９ｂ０７±０．１８Ａ〇４ｊ±〇１３３０８０±００２３ａ０７４±０．０６９ａｂ０．８１±０．０７４ａ０．６９±０．０５６ｂＷＪ．．．缀ｔ化氨一成酸＊＊±ＲＪ１ｉ．±．．．．１２ｔ〇．胆８ａ０．９４±０．０９９ｂ０．８４±０．０４３ｃ１０７０３２Ａ０７０±０．１０Ｂ０．６３０１犯２４４±〇〇９３ａ２．２４±０．１９ａ２．４２±０．２４ａ１．９２±０．２２ｂ天义氨於酸ＷＪ．．＊＊３．４２±０．１０ａ２．８９±０．３５ｂ２．５３±０．２３ｂ３．１８±０．９５Ａ２．０４±〇３０Ｂ１９２±〇．巧ＢＲＪ．．０．０３９±０００％０．０５１±０００８０００４化００１６００４化０００３０ＷＪ．．．．．．半Ｅ氨酸００４５．００７．ＲＪ０．００７５０．０４站０．００７３．０１５０．０３２±０．０１４．０４±０戸０．０７１±０．０３５０．０４壯０ｂ３８±〇〇９６ａｂ０１３２±０．１０ｂＷＪ１．４５±〇．〇４４ａ１．．１．５１±．１３ａ．／、台成谷氨酸＊＊ＲＪ２．０６±０．１１ａ１．７７±０．２０ｂ１．５．．±．虹００的ｂ１９５０５８Ａ１．２８±０．１８Ｂ１．２０±０．３４ＢＷＪ０４６±００１４ａ０４３±〇〇４６ａｂ０４５±〇．±．．〇４２ａ０３９〇〇２８ｂ白始．．．．．＊＊０＝．６４±０．０１７ａ０．５４±０．０５７ｂ０．４化０．０２６ｃ０．６０±０１８Ａ０３９±００５５Ｂ０．３６ｔ〇ＵＢＲＪ．．．．ＷＪ０．３７±０．０２１ａ０．３３±０．０３３ａｂ０．３６±０．０４０ａ０．３１±〇，〇２４ｂ巧ｔ口白氨成酸＊＊ＲＪ００４８±０１Ａ０．．．．ｙ±０．０１３ａ０．４４±０．０５０ｂ０．３８±０．０１７ｃ．．５．３Ｕ００４５Ｂ０２８±００８７ＢＷＪ０．６９±０．０３０ａ０．６３±０．０６８ａｂ０．６９±０．０６４ａ０．５９±０．０６０ｂ择亩氨赖＊＊０＞ＲＪ．９７±０．０２６ａ０８１±００９１１±００４３ｂ０．９３±０．２８Ａ０．６０±０．０Ｓ３Ｂ０．５４±０．１犯．．ｂ０．７．００５０ａｌ．ＯｌｉＯ．ｌｌａｂｌ．ｌＵＯ．ｌｌａ０．９５±０．１０ｂ春氨酸ＷＪｌ．ｌｌ±．＊ＲＪ１．５１．３０±０．１５化１．１社００７２ｂ１４８±０４６Ａ０．９６±０．１５Ｂ０．８化０．２８Ｂ化０．０３４ａ．．．．６９±０ＷＪ０．７９±０．０３１ａ０．７３±０．０６３ａｂ０．７９±０．０６６ａ０．０５９ｂ弘给氨酸＾＊＊ＲＪ１．１０１±０９．．．．．０６±０．０５５ａ０８９±〇．０９６ｂ０．７８±０．０５０ｂ．．：２Ａ０６化ＯｌｌＡＢ０６３±０２０ＢＷＪ１．０４±０．０２４ａ０．９８±０．０７７ａｂ１．０４±０．０７８ａ０．９１±０．０３６ｂ脯氨酷＊ＲＪ１．３５±０．０７６ａ１．１５±０．１５ｂ１．０８±０．０４化１．２８±０Ｊ６Ａ０８８±０．１０Ｂ０．８３±０．１９Ｂ．ＷＪ０．６１±０．０１９ａ０．５７±０．０４８ａｂ０．６３±０．０５６ａ０．５４±０．０４９ｂ苏氨酸＊＊ＲＪ０．８５±０．０２５ａ０．７１±０．０７９ｂ０．６２±０．０４９ｂ０．８１±０．２４Ａ０．５３±０．０７８Ｂ０．４９±０．１５Ｂａ３０±Ｗ７８ａ‘’化２７±〇．±０ＷＪ．〇５２ｂ０．３２过０２２ａ０３１．０２２ａｂ＾．蛋氨酸ｎｆｉｚｉｓｉＡ＊０ＲＪ０．３６：ｔ０．．．４４±０．．．０１２ａ０３０±０．０４１ｂ０３０±００１２ｂ．．１５Ａ０２４±００６６ＢＷＪ１．０１±０．０４４ａ０．９４±〇．〇８９ａ０．９７±〇．Ｈａ０．７９±０．０５６ｂ姑ｂ扭赖氨酸＊±０±．．．ＲＪ１．４５．０３１ａ１．２１０．１３化１．０化０．０４７ｂ１４２±０４４Ａ０９３±０．１２Ｂ０．８４±０．２４ＢＷＪ０．５７±０．０３６．６８±０．０４８０．６４±０．１１０．６６±０．０７５０苯丙氨酸＊．８３±００．０８８〇．６３±０．０８０Ａ１。。丄。ｍｅ＊０。。。丄。。。。〇丄。ｏｏＡ。ｃ心。１ＣＤＲＪ１．００±００１５０８０±００９ｂ０．９２±０．２９Ａ０．５４±０．１８Ｂ．ａｂ．．Ｂ一一＊注行中标不同字母（ａ、Ａ、Ｂ）代表差异显著（ＰＣ．０）Ｐ＜．）。：同ｂ或Ｏ５；同列中代表处理间差异显著（００５３７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响±＝数据用平均值±标准差（ＭｅａｎＳＤ）表示。，ｎ４３．．２２不同蜂种对蜂王浆营养成分差异的影响如图１３所示，意大利蜜蜂蜂王浆生产过程中其王台接受率显著高于卡巧鄂拉蜂（ｐ＜０．０１）；意大利蜜蜂的平均王浆产量同样显著高于卡尼鄂拉蜂（Ｏ．Ｏｌ）。ｐａ＿，州｜ｌｂｒａ．Ａｓｍｅ寒□ＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅＣ－ｐｉＵｔｆｅｒａＣ．２〇〇ｓ■ＡｐｉｓｍｅＵｉｆｅｒａＬ．■§ＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａＬ．苗去全兴０－，０巧〇客含ＩＩ－’。。５０－Ｈ！｜｜１Ｉ■？—０■ｊ—ｎ图１３意大利蜜蜂和卡尼鄂拉蜂王台搔受率（ａ）和王浆产量（ｂ差异）．Ｆｉ．１３Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｃｃｅｔｉｎｒｏｏｒｔｉｏｎａａｎｄｒｏｄｕｎｉｏｎｂｂｅｔｗｅｅｎ＾？！＊？／／Ｃ．ａｎｄ巧色／／ｒ．ｇｐｇ（）（）巧ｅｎａ幻Ｌｐｐｐ／诉诉＊二法：柱形图中巧表差异显著（ＰＯ．Ｏｌ）。数据用平均值±标准差（Ｍｅａｎ±ＳＤ）表示，ｎ５。如表９所示，ＬＲＪ与ＣＲＪ相比，其水分、粗蛋白、果糖、葡萄糖、庶糖含量及果葡－比均无显著性差异，但ＣＲＪ中１０ＨＤＡ含量显著高于ＬＲＪ。表９ＬＲＪ和ＣＲＪ常规营养成分差异（ｇ／ｌ（Ｘ）ｇ，鲜重）Ｔａｂｌｅ９ＰｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆＬＲＪａｎｄＣＲＪｓａｍｌｅｓ．／ｌＯＯｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔｐｐ（ｇｇ，ｇ）ｔｅａｎｄｍａｉｎＣＲＪＬＲＪｖａｌｕｅｙｐｐＭｏｉｓｔｕｒｅ６２．７０±１±．．０５６１．６７１．９２０３２Ｔｏｔａｌｒｏｔｅｉｎ１３．３１±０．９９１４．１２±０．３７０．１３ｐ－＊ＨＤＡ３．１０．１３±０．１１２．６７±０２５＜０．０１Ｆｒｕｔｃｏｓｅ６０２±０１６６１８＝ｔ〇５００５１．．．．．Ｇｌｕｃｏｓｅ５．８４±０．４４５．８４±０．３２０．９８Ｆ／Ｇ１０４±０．０８７１．０６±０１１０７１．．．Ｓｕｃｒｏｓｅ０．２４±０．１３０±．．２１０．０７００５６一＊二注＜〇．。±。：同行中标有代表差异显著（Ｐ〇５）数据用平均值标准差ｎ±ＳＤ）表示，ｎ５（Ｍｅａ如表１０所示，ＬＲＪ与ＣＲＪ相比，其Ｆｅ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ含量均无显著性差异，但ＬＲＪ中Ｚｎ和Ｎａ的含量显著高于ＣＲＪ。３８
山东农业大学博±学位论文表１０ＬＲＪ和ＣＲＪ矿物质成分差异（ｇ／ｌＯＯｇ，鲜重）Ｔａｂｌｅ１０ＭｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＬＲＪａｎｄＣＲＪｓａｍｐｌｅｓ，（ｍｇ／ｋｇｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔ，ｇ）－ｔｙｐｅａｎｄｍａｉｎｗｔ．ＣＲＪＬＲＪＰｖａｌｕｅＦｅ３６．２０±３．１９３５．２０±４．０９０．６８±±＊Ｚｎ１７．０５１．２２２１．１４３．２３０．０３Ｃｕ４．６１±０．５０４．５７±０．２９０．８９Ｍｎ１．２社０．５８１．９０±０．５４０．０９０＊Ｎａ１３８．０２±１１．２０１７８．１肚１４．８６０００１３．２０７８４８主４９４９２１５４０１±２５．Ｋ．．．．１２０２４Ｃａ１３４．９１±３９．６３１７０．７０±９６．８００．４７Ｍ２７８．４５±３６９９３０６．１５±４５６８０３２ｇ．．．一＊±＝：同行中标有（ＰＯ．０５）。数据用平均值标准差（ＭｅａｎｚｂＳＤ）表示注代表差异显著，ｎ５。３．２．３人工饲限对蜂王浆营养成分差异的影响如表Ｓ－１１所示，ＨＲ、Ｓ民和ＨＲ中水分、粗蛋白、１０ＨＤＡ、果糖、葡萄糖、果葡比、、。－薦糖麦芽糖含量均无显著性差异说明与饲喂天然蜂蜜相比，庶糖饲喂和蜂蜜蕭糖０－ＨＤＡ更替饲喂过程并未对蜂王浆中的水分、粗蛋白、１、果糖、葡萄糖、果葡比、庶￣糖、麦芽糖含量产生大的影响。先前的研究结果表明，新鲜蜂王浆中含有５０％７０％的－－－－－水、９１８％的蛋白质、３１３％的果糖、４８％的葡萄糖、０．５２．０％的庶糖，１０ＨＤＡ含量在Ｕ上ａＩｎａａｎａｎｄ－１．４％｜；（民ｄＡｌＧｈａｍ化２０１２）。本试验中Ｈ种蜂王浆所测的结果与早前研究结果相同，但相关物质的浮动范围并不大。表１１ＨＲ、Ｓ民和ＨＳ民中常规营养成分差异（／ｌＯＯ重）ｇｇ，鲜Ｔａｂｌｅ１１ＰｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎａｌｚｅｄＲＪｓａｍｐｌｅｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｏｃｅｄｕｒｅｓ．／ｌＯＯ，ｐｙｐ（ｇｇｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔｇ）ｔｅａｎｄｍａ－ｙｐｉｎＰｖａｌｕＨＲＳＲＨＳＲｗｔ．ｅＭｏｉｓｔｕｒｅ化．０扯１．９５巧．７６±１．１６６０．４２±１．０４０．２１Ｔｏｔａｌｒｏｔｅｉｎ１３．７９±１．３２１４．４１±０．５８１４．１７±０．１９０．５３ｐ０－２±２９±±１ＨＤＡ．７７０．５８．１０．５２２．９３０．５３０．９Ｆｒｕｃｔｏｓｅ．９７±０±５．５６±０．２７５．１３５．９００．４００１５．３９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响Ｇ山ｃｏｓｅ５．４６±０．６１５．４２±０．４５５．７４±０．４００．６４Ｆ／Ｇ１．０２±０．０９９１．１１±０．０８８１．０化０．０６０．３６Ｓｕｃｒｏｓｅ０．２６±０．１３０．１７±０．０９０．２５±０．１１０．５５Ｍａｌｔｏｓｅ０乂４±０．１５０．６２±０．０７５０．９４±０．４００．１８一±＝Ｐ＜０５）ｚｂ。ｅａｎＤ）表示。注：同行中标不同字母（ａ、ｂ）代表差异显著（．０数据用平均值标准差（ＭＳ，０５如表１２所示，ＨＲ、Ｓ民和Ｈ化中Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ的含量均无显著性差异；而ＨＳ民中Ｆｅ的含量显著高于ＨＲ和ＳＲ；ＨＲ和Ｓ艮中Ｎａ含量显著高于ＨＳＲ，ＨＲ和Ｓ民中八种矿物质含量均无显著差异。表１２ＨＲ、ＳＲ和ＨＳＲ中矿物质成分差异（ｇ／ｌＣＷｇ，鲜重）Ｔａｂｌｅ１２ＭｉｎｅｒａｌｄｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅａｎａｌｚｅｄＲＪｓａｍｐｌｅｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｏｃｅｄｕＫＳ．ｍ／ｋｙｐ（，ｐｇｇｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔｇ）－ｔｙｐｅａｎｄＰｖａｌＨＲＳＲＨＳＲｍａｉｎｗｔ．ｕｅＦｅ３６．０８＋３．６４ｂ３９．７８＋４．５１ｂ４７．０２＋７．９５ａ０．０６２＋＋＋Ｚｎ２１．９５３．１０１８．８８３．６３１９．００１．２３０．２８＋＋＋Ｃｕ４．５７０．：Ｍ４．７５０．７８４．５６０．７１０．９０Ｍｎ２．０６＋０．４８１．８６＋１．０５１．７６＋０．３１０．８３＋＋＋Ｎａ１７５．２２１５．３９ａ１７５．４５１５．８２ａ１３９．７２１９．４３ｂ０．０２３Ｋ２１３７０６＋１３７６９２１３９１５＋２３４９２１０１８３＋２４０１２０９３．．．．．．．Ｃａ９９．４５＋１０．５０９８．１３．１１１００．００＋８．２８０．９７Ｍ２９８．明＋４９．３０２７４．３３＋１５．７１２７１．３８＋３２６６０．５１ｇ．一行中标不同字母＜０±±＝注：同（ａ、ｂ）代表差异显著（Ｐ．０５）。数据用平均值标准差（ＭｅａｎＳＤ）表示，ｎ５。－庶糖饲喂方式下均饲喂蜂群大量庶糖由于庶糖饲喂和蜂蜜，如果哺育蜂直接在幼虫饲料中添加一定比例的糖饲料，势必会影响蜂王浆中的煎糖含量，但试验结果却表明两种饲喂方式并未对蜂王浆中果糖、葡萄糖尤其是庶糖的含量产生显著影响。我们由此推测哺育蜂饲喂给蜂王幼虫的糖饲料巧能成分十分相似，即蜜蜂已将饲料中的庶糖转化分解为单糖一。为验证迭假设，我们对庶糖组蜂箱内巢脾中储存的饲料成分进行了检测分析。如表１３所示，ＨＦ中水分含量显著高于ＵＳＦ和ＳＦ样品。另外，ＳＦ样品中的葡萄４０
山东农业大学博±学位论文。糖含量显著低于ＵＳＦ，ＨＦ和ＵＳＦ中葡萄糖含量无显著差异ＵＳＦ中庶糖含量显著高于ＳＦ和册样品。邸、ＵＳＦ和ＳＦ中果糖含量无显著差异。表１３邸、ＳＦ和ＵＳＦ中常规营养成分差异ａｂ－－Ｔｌｅ１３Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆ拓ｅｄｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｈｏｎｅｆｅｅｄｉｎａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｆｅｅｄｉｎｃｏｌｏｎｉｅｓ．ｐｐｙｇｇｔｙｐｅａｎｄｍａｉｎｗｔ．阻ＳＦＵＳＦＰ－ｖａｌｕｅｍ／ｋｆｒｅｓｈｗｅｉｈ（ｇｇ，ｇ巧Ｍｏ：ｔ〇４±０±＜ｉｓｔｕｒｅ１６．４２．４３ａ１４．３．１４ｃ１５．２２０．４８ｂ０．０１Ｆｒｕｃｔｏｓｅ３５：ｔ．８９±１．８２糾．６４±５．６３３７．７３３．３５０．２９Ｇｌｕｃｏｓｅ３１名６±１．５２ａｂ２９．０６巧．８２ｂ３３．５３±１．９３ａ００５４．Ｓｕｃｒｏｓｅ１．７５±０．６９ｂ２．７８主０．５化７．４５±２．５２ａ＜０．０１一＜±＝ｚｈ注（ａ）（．）。ｅａｎ）ｎ：同行中标不同字母、ｂ代表差异显著Ｐ００５数据用平均值标准差（ＭＳＤ表示，５。如表１４所示，邸中Ｃｕ和Ｚｎ含量显著低于ＵＳＦ和ＳＦ样品。册中Ｃａ含量显著高于ＵＳＦ和ＳＦ样品。册、ＵＳＦ和ＳＦ样品中Ｆｅ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｋ和Ｍｇ的含量无显著差异。表１４、ＨＦＳＦ和ＵＳＦ中矿物质成分差异－－Ｔａｂ地过ｓｕｃｒｏｓｅ，ｍｌｅ１４Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ也ｅｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆ拓ｅｄｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｈｏｎｅｙｆｅｅｄｉｎｇ把ｅｄｉｎｃｏｌｏｎｉｅｓ（／ｋｇｇｇ，ｆｒｅｓｈｗｅｉｈｔｇ）－ｔｅａｎｄｍａｉｎｗｔ．ＨＦＳＦＵＳＦＰｖａｌｕｅｙｐＦｅ２．４０±０．１１２．１６±０．２８２．４５±０．２８０．２３±±±Ｚｎ０．１６〇．〇４９ｂ０．５７０．１３ａ０．４５０．２１ａ０．０１Ｃｕ０．０８０±０．０１ｂ０．１６±０．０２６ａ０．１３±０．０３４ａ＜０．０１Ｍｎ０４５±００７７０４０±０１２０４９±０１５０６．．．．．．．Ｎａ１９．巧±２．１１２１．５６±１．９４１９．２６±１．８４０．２５Ｋ２２５．８５±；２９．７８２４６．７８±３９．９６２１６．１１±４３．１５０．５３Ｃａ２７０．６３±５２．７２ａ９０．８５±２３．９４ｂ１０２．７２±１５．９０ｂ０．０２±±Ｍｇ１３．０４±１．９２１６．８２５．６９１９．２４９．８４０．４５一＜０±±Ｓ＝注．０：同行中标不同字母（ａ、ｂ）代表差异显著（Ｐ５）。数据用平均值标准差（ＭｅａｎＤ）表示，打５。３．３空间因素对意大利蜜蜂级型分化的影响３．３．１人工饲养条件下饥娥处理不同体重幼虫对幼虫化蛹率和存活率的影响４１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响由Ｗ上结果发现，工蜂幼虫的化蛹个体体重最低，为１６５ｍｇ左右。为探究自然状态工蜂化蛹幼虫化蛹的最低阀体重在－１６０ｉｎ１ｍｇ，我们对００ｍｇ１８０ｇ范围内幼虫进行强制饥饿处理，对这些幼虫的化蛹率及化蛹后蛹的存活率进行了统计，结果如图１４所示。试验发现１２０ｍｇＷ下幼虫在强制饥饿处理后不能变态为踊，均在幼虫期死亡；随着幼虫－。ｍｍ体重的增长，幼虫的化蛹率和踊的存活率迅速上升１６０ｇ１８０ｇ范围幼虫的化蛹率已００％达８０％Ｗ上；由于在人工饲养幼虫试验条件下该范围的幼虫化蛹率还达不到１，但这些化蛹后个体的存活率均达９０％Ｗ上，同样能够说明蜜蜂最低化蛹阀体重为１６０ｍｇ。……＞〇〇ｂ１加＝ａ斗ｌ１１？巧－巧－。／１三■２．￡５０－／５０／－Ｕ２５Ｊ！／－０－？—＂０？一？￣？１００！２０１４好１６０１８０１００１２０１４０１６０１８０Ｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ）ａｔｓｔａｒｖａｔｉｏｎＷｅｉｇｈｔ（ｍｇ）ａｔｓｔａｒｖａｔｉｏｎ图１４不同体重幼虫强制饥馈处理后的化蛹率和存活率状况Ｆ．．ｉ１４Ｐ灯ｃｅｎｔｏｆｌａｒｖａ化ａｔｓｕｒｖｉｖｅ化ｕａａａｎｄｅｍｅｒｅｎｃｅｂａｆｔｅｒｓｔａｒｖａｔｉｏｎｖｉｏｕｓｗｅｉｈｔｓｇ（（）ｐｐ）呂ｇ３．３．２人工饲养条件下饥饿处理不同体重幼虫对羽化个体级型的影响５所工饲养条件下对１６０－ｍ工如表１示，人１８０ｇ幼虫饥饿处理后，羽化后个体均为蜂状。３２０ｍｇＷ上幼虫饥饿处理后，羽化后个体表现出中间型与蜂王状个体，但９５．８％的个体为蜂王状，体重越大，蜂王级型越加明显。试验结果说明在本试验条件下蜜蜂级型确实与化蛹前体重相关。因此Ｗ后的试验中我们Ｗ饥饿组幼虫个体和自由采食组幼虫个体为研究对象，进行了相关研究。表１５人工饲养条件下对达工蜂化蛹体重和蜂王化蛹体重幼虫饥饿处理后羽化个体级型比例Ｔａｂ．ｌｅ１５ｒｏｏｒｔｉｏｎｏｆｗｏｒｋｅｒｉｎ化ｒｃａｓｋａｎｄｕｅｅｎｈｅｎｏｔｅｓａｆｔｅｒ巧ａｒｖａｔｉｏｎｖｉｏｕｓｗｅｉｈｔｓＰｐ，ｑｐｙｐｇＷｏｒｋｅｒＩｎ化ｒｃａｓｔｅＱｕｅｅｎＮ－１６０１８０ｍ０．１０００００２００ｇ＞３２０ｍ００．０４２０名５８１２０ｇ如图１５所示，人工饲养条件下自由采食组幼虫个体饥饿至变态为蛹的时间显著低－６０１８０ｍ）（Ｆｉ．ｌ５ａ）６６于工蜂幼虫个体（１．２０±８Ｊ５小时左右的ｇｇ，自由采食组幼虫需，４２
山东农业大学博±学位论文时间化蛹，而饥饿组幼虫需经１０９．６３±９．０４小时。幼虫饥饿处理至化蛹时间与饥饿处理前幼虫体重密切相关，对于３２０ｍｇＷ上幼虫化蛹最低时间为４８小时、最长可至７２小时；幼虫体重约接近１８０ｍｇ，化蛹时间越短。＜０试验发现，自由采食组幼虫化蛹后巧期时间显著短于饥饿组幼虫（ｐ．０１），且这两个体重范围幼虫个体的蛹期时间与自然状态下蜂王和工蜂的蛹期发育时间基本保持一致。说明工蜂和蜂王个体蛹期发育时间与化蛹前幼虫个体体重密切相关。３２０ｍ６０－试验条件下ｇＷ上幼虫组个体发育总时间显著低于１１８０ｍｇ幼虫组（。＾Ｏｍ１±ｐＯ．Ｏｌ）ｇＷ上幼虫组个体发育总时间为１９．３０．８３ｄ，相比于自然状态下蜂王发育时间要长－１６０１８０ｍ虫组个体发育总时间为２２．１０±１．１１山与自然状态下工；ｇ幼王蜂发育时间相近。□Ｑｕｅｅｎ□Ｗｏｒｋｅｒ〇１＾－Ｉ１ｈ１：１１ｒＣＩ，＂＊＊ＶＩｊ览．Ｉ．．雪ｆ巧ｉ円：巧－－ｉｌＩｒ＾ｉ＊－－ｒ．ｉＳｌＯ．ｒＥＥｎ６０１．５Ｉｍｔ？？－１—１１—ＬＩｉ」１—１Ｊ－ＪＬ－Ｊ４０〇〇Ｉ图１５不同体重幼虫发育时间差异．ｍｅｎｔａ．Ｆｉ１５Ｔｉｍｅｏｆｌａｒｖａ化ｕａａａｎｄｕａｌＳｔａｅｂ）ａｆｔｅｒＳｔａｒｖａｔｉｏｎｖｉｏｕｓｗｅｉｈｔｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｌｔｉｍｅＣｇ（）ｐｐ（）ｐｐｇ（ｇｐ如图１６所示，饥饿组幼虫处于体重迅速增长时期，从１６０ｍｇ左右至３２０ｍｇＷ上仅需要４２ｈ左右的时间，４化时幼虫体重为３３３．２８±２５．００ｍｇ，此时大部分幼虫已很少活动；第４化幼虫体重为３４２．４９±２６６．５５ｍｇ，此时的幼虫已准备进行蛹化，若不及时将幼虫从饲料中转移至化蛹板，幼虫很容易死亡。４３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响４００－１巧０－３Ｔ直３００－Ｔ心勺巧ＴＩ２５０－丄－１５０ＩＩ？Ｉ＊ＩＩＩＩＩ０６１２１８２４３０３６４２４８Ｔｉｍｅｏｆｅａｔｔｉｎｈｏｕｒｓｇ（）■图６饥饿组幼虫生长发育曲线１－Ｆ．．ｉｇｌ６Ｔｈｅｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｏｆｌａｒｖａａｔ１６０１８０ｍｇｇ如图１７所示，人工饲养条件下蜜蜂个体羽化体重与幼虫蛹期峰值体重密切相关。试验通过对处于－４００ｍ范围（ｎ＝３６７）１２４ｍｇｇ内每只幼虫化蛹前体重与羽化出房体重进行追踪记录，对数据进行线性回归分析后得出Ｙ（羽化体重）关于Ｘ（化蛹前体重）的回＝－＜＝＝。：Ｙ０．６９１８Ｘ７２９２５Ｐ０．０１Ｒ０．９４Ｆ２８２４．３９对饥饿组幼虫及自由采食组归方程为（；；）幼虫羽化个体的体重与２．３．１自然蜂群中出房的工蜂和蜂王个体体重进行了比较分析，发现两个体重范围内出房蜜蜂个体体重分别与自然状态蜂王和工蜂个体相比均无差异＾（ｐ＞０．０５）。巧？３ｂＩＩ３００－＝＿□Ｆｅｅｄ０制１化７．２９２５ｙ〇撕〇細巧；。Ｉ：；！２００－ｏ画ＷｒｋｅｒＳ化＾。ｓｏ－■Ｉ■圍＾ｉ１００１５０２放２如３００３抓４如Ｓｔａｒｖｅｄｗｅｉｇｈｔｍ）（ｇ图１７饥饿组幼虫生长发育曲线－Ｆ．ｉｇ．１７刊ｅｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｏｆｌａｒｖａａｔ１６０１８０ｍｇｇ如图１８所示，人工饲养３２０ｍｇＷ上幼虫羽化后蜂王状个体诱入蜂群后，出现蜂群）（图工蜂对其出现侍卫行为（图１８，ＢＡ为自然条件下蜂王，；并且表现出产卵行为４４
山东农业大学博±学位论文１８Ｂ）工（８，Ｄ），但，，但不能产下卵粒；尽管该个体体色与蜂个体有略微差异图１其侍卫行为和产卵行为已充分说明蜂王个体级型分化与行为与幼虫个体体重密切相关。ｍ图１８蜂王状个体行为学观察（Ａ）自然状态下蜜蜂对蜂王的侍卫行为；（Ｂ）蜜蜂对人工祠养出的蜂王状个体的侍卫行为（Ｃ）人工饲养出的蜂王状个体的产卵行为（Ｄ）人工饲养出的蜂王状个体（右）与正常工蜂个体对比（左）．；；－巧．．１８ＴｈｅｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｕｅｅｎｌｉｋｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌＡ）Ａｎｏｒｍａｌｈｏｎｅｂｅｅｕｅｅｎｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄｂｈｅｒｒｅｔｉｎｕｅ８Ａｎｏｒｍａｌｇ；（）ｑ（ｙｑｙ－ｎｄａｕｎｄｅｄ－－ｕｅｅｎｌｉｋｅｉｉｖｉｄｕｌｓｕｒｒｏｂｈｅｒｒｅｔｉｎｕｅ；Ｃｌａｉｎｅｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｔｈｅｕｅｅｎｌｉｋｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ；Ｄｕｅｅｎｌｉｋｅｑｙ（）ｙｇｇｇｑ（）ｑ．ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｒｉｈｔａｎｄａｍｏｒｍａｌｗｏｒｋｅｒｌｅｆｔ（ｇ）（）如图１９所示，饥饿组（ａ）和自由采食组（ｂ）巧化个体形态特征分别与自然状态下羽化出房的工蜂和蜂王无异。饥饿组（Ｃ）羽化后卵巢明显小于自由采食组（ｄ）幼虫羽化个体；与自由采食组（ｆ）幼虫羽化个体相比，饥饿组（ｅ）巧化后卵巢管数目较少，统计结果表明自由采食组幼虫卵巢管数为２２０．３３±５３．９３，显著多于饥饿组羽化个体（１４．１７±５．５３）。两组幼虫羽化个体后足具有明显差异，饥饿组幼虫具有明显的花粉管结构（ｈ），腔节刚毛明显，基附节内侧花粉巧结构明显；而自由采食组幼虫（０，腔节和基酣节光滑细腻’，刚毛并不明显。４５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响一，；３５０－１ａ１ｂｇｓｏｏ－■！彦．ＩＩ，■－１００Ｉ＂ｕｗｉｍｍｍ—Ｌ＿ＪＢＥｍ图１９饥饿组幼虫与自由采食组幼虫级型特征差异Ｆｉ．１９Ｃａｓｔｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａａｎｄｆｅｅｄｉｎｌａｒｖａ．ｇｇ－义３．３ＴＯＲ、ｚｌｌ饥娥处理对幼虫对／Ｗ／７７ｎＲ２、基因转录水平的影响如表１６、１７、１８所示，幼虫饥饿４８ｈ、６０ｈ、７２ｈ和９化时体内＾ｗＴＯＲｍＲＮＡ水平分别显著高于自由采食４化、饥饿１２ｈ（６化）、饥饿２４ｈ（７２ｈ）和饥饿（６０ｈ）的幼４ＴＯ民ｍＲＮＡ－虫，其它时间两个处理间ｖ／ｎ水平表达无差异。饥饿亟著影响＾ｗＩｎＲ２ｍＲＮＡ－２ｍＲＮＡ水平均显著水平的表这，饥饿处理的幼虫在１２ｈ、２４ｈ和３化其体内＾ｗＩｎＲ高ｎＲ－２ｍＲＮＡ水平较低于自由采食状态下的幼虫，而饥；自由采食条件下幼虫体内＾ｗＩ－２基因表达对于饥饿信号敏感。在６化、７２ｈ和９化饿后迅速升高，说明＾ｗＩｎＲ，自由－采食组幼虫＾ｗＩｎＲ２ｍＲＮＡ水平显著高于饥饿组幼虫。饥饿处理显著影响ｖ４ｗＨＲ４基因？的表达４＾）的幼虫ｙｉｗＨＲ４基因几乎不表达，，在采食状态下（１２ｈ无论饥饿组幼虫一旦脱离食物其＾ｗＨＲ４ｍＲＮＡ水平迅速上升还是停止采食后的自由采食组幼虫；在？１４化，饥饿组幼虫体内＾ｍＨＲ４ｍＲＮＡ水平显著高于自由采食组，自由采食组幼虫饥饿后６化、９化和１０化的＾ｍＨＲ４ｍＲＮＡ水平显著商于饥饿组幼虫。表１６饥饿组与自由采食组＾／ｗＴＯＲ基因ｍＲＮＡ水平差异Ｔａｂｌｅ１６ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｔａｒｖａｔｉｏｎｏｎｍＲＮＡｅｘｒｅｓｓｉｏｎｏｆ＾ｗＴＯＲｉｎｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｌａｒｖａｅｐｇｔＦｉｉ－ｌｉｍｅ／ｈｅｅｄｎｇＳｔａｒｖａｔｏｎｐｖａｕｅ０１．０４±０．３３１．０４±０．３３１２２±．．０９０８２２．３０±０．８１０．６７４６
山东农业大学博±学位论文２４１０２±０５７２．４５±１５７００６２．．．．３６３８５±１２９６５０±２９９００７４．．．．．４８３．１３主０８９ｂ６４３±２．３４ａ００．．．１５６０１８０±０４ｂ４０４±１０００６５．．５．．５１ａ．７２Ｌ０１±０．６２ｂ３．７１±１．２７ａ＜０．０１８４２．１５±０．１５３．０１±０．９５０．０５４９６１．６６±０．４８ｂ３．７３±１．４６ａ＜０．０１１０８２±Ｌ．±．０２９０２８５１．１８０．３８１２０１．６２±０６７．一＝注（．）。±±Ｓ）：同行中标字母ａ代表差异显著Ｐ＜００５数据用平均值标准差（ＭｅａｎＤ表示，ｎ３。ｍ－表１７饥饿组与自由采食组＾ＩｎＲ２基因ｍＲＮＡ水平差异ａｂｅｅ－ＴｅｆｅｃｔｏｆｓｔａｒｖａｉｏｎｏｎｍＲＮｅｘｒｅｓｓｉｏｎｏｆ＾ｍＩｎ２ｉｎｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａｅａｎｄ拓ｅｄｉｎａｒｖａｅｌ１７ＴｈｔＡｐＲｇｌｔ－ｉｍｅ／ｈＦｅｅｄｉｎｇＳｔａｒｖａｔｉｏｎｐｖａｌｕｅ０１．１３±０．５５１．１３±０．５５１２１１２±０４０ｂ１．９１±０４５ａ００２．．．．２４０３９±００６２ｂ１５３±０４９ａ＜００１．．．．．３６０．５８±０．２３ｂ１．１６±０．４１ａ０．０１２±±４８０．．２８０．１１０．４２０．０９０００９９６０３．２４±１．４８ａ１．５３±０．７８ｂ０．０３１７２１．３６±０．２２ａ０．５７±０．１２ｂ＜０．０１８４２．６９±１．４１２．０４±０．８６０．２４９６３１０±０８１ａ１７８±０３２ｂ＜００１．．．．．３０５±２８８±Ｌ０１０８．２．０９．０９．８６±１２０３．４４１４７．一＜０±＝注：同ａ代表差异显著（Ｐ．０５）ｎ±Ｓ。行中标字母。数据用平均值标准差（ＭｅａＤ）表示，ｎ３表１８饥饿组与自由采食组基因ｍＲＮＡ水平差异Ｔａｂｌｅ１８ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓｔａｒｖａｔｉｏｎｏｎｍＲＮＡｅｘｐｒｅ巧ｉｏｎｏｆ巧ＨＲ４ｉｎｓｔａｒｖｅｄｌａｒｖａｅａｎｄｆｅｅｃＵｎｇｌａｒｖａｅｔｉｍｅ／ｈＦｅｅｄｉｎｇＳｔａｒｖａｔｉｏｎ－ｖａｌｕｅｐ０１．１７±０．６４Ｕ７±０．６４１２０．４２±０．１４ｂ０．８化０．３９ａ０．０３７±２４０．２９±０ｂ．６０．８６ａ＜００．２５１７．１３６〇．４４±０．４０ｂ４．３化２．３７ａ＜０．０１４８０．８１±０．２３ｂ４．７紅２．２４ａ＜０．０１６０５５．５９±２６．８２ａ１７．９２±３．７７ｂ＜０．０１４７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响７２１６．６化５．７０１９．３９±５．５２０．４２８４４３．６５±１３．１２４０．１２±２２．７６０．７３％４１．７７±１１．７９ａ７．８０±２．７４ｂ＜０．０１１０８４３．１１±１４．２０ａ１６．８３±３．８化＜０．０１１２０２５．２７扎６８一±±＝注：同行中标字母ａ代表差异显著（Ｐ＜０．０５）。数据用平均值标准差（ＭｅａｎＳＤ）表示，０３。４８
山东农业大学博±学位论文讨论４１．蜂王和工峰变态发育过程显著不同一对于不同品种的蜜蜂生物学研究已经持续了近个世纪，尽管对欧洲蜜蜂的生长发ｔａｂｅ１９３０）育研究的较早（Ｓ，然，尤，而我们目前研究较为深入的还得算是非洲化蜜蜂其是对非洲化蜜蜂的变态发育过程及划分研究地十分清晰（Ｒｅｍｂｏｌｄｅｔａｌ．，１９８０；Ｈａｒｂｏｅａ－ｔｌ．１９８１ＭｉｃｈｅｌｅｔｅａｎｄＳｏａｒｅｓ，１９９３ＮｕｎｅｓＳｉｌｖａｅｔａｌ．２００６）。尽管蜂王幼虫和工蜂，；；，幼虫具备相同的基因型，然而它们的生长发育速度却差距巨大，试验发现从第２日龄的幼虫开始，蜂王幼虫和工蜂幼虫的体重就己经开始出现差异ｅ９３０，这个现象与Ｓｔａｂ（１），ｒａｓｅｎｔｏｎａｎｅｓ－Ｔｈｙｖｏ山ＯＵａｎｄＢ１９８２Ｗ１９６５和ＮｕｎＳｉｌｖａｅｔａｌ．００。（ｇ（＾），＾）口巧等研究结果相似有研究证实蜂王和工蜂幼虫的食物的质和量具有差异巧ｅｖｅｒｓｏｎｅｔａｌ．，１％９），因此蜂王和工蜂幼虫个体生长发育的差异应是由食物营养因素决定的。试验中卵的重量与前人研究结果相似（ＤｕＰｒａｗ，１９６１；ＴａｂｅｒａｎｄＲｏｂｅｒｔｓ，１９６３），他们０－研究发现蜜蜂受精卵重量在．１２０．２０ｍｇ之间。尽管蜂王幼虫所在王台在第８天就已封盖，但蜂王幼虫体重至第９天才达最高，说明封盖后的２４ｈ内蜂王幼虫还是在继续大量地摄取食物，积累营养。第１０天蜂王幼虫个体体重突然出现降低，说明这时蜂王幼虫可能因排泄及为化蛹而吐丝做虽消耗了部分的体重。工蜂幼虫个体变态为白眼蛹的时间较蜂王相比晚了约２４小时的时间，由于蜂王与工蜂幼虫化蛹前的体重差异不同，因此蜜蜂幼虫的蛹化时间很有可能与化蛹前幼虫的体重相关联。－ｔ与ＮｕｎｅｓＳｉｌｖａｅａｌ．２００６在非洲化蜜蜂上的研究结果相似的是，意大利蜜蜂蜂王和（）工蜂幼虫在第６至第８ｄ其体重增长同样非常大，工蜂幼虫和蜂王幼虫的体重均在第９天达到峰值一，这说明蜂王幼虫和工蜂幼虫的采食期是基本致的，但有趣的是蜂王幼虫个体和工蜂幼虫个体峰值体重相差巨大，即蜂王幼虫峰值体重约为工蜂幼虫个体的２倍。是什么导致工蜂和蜂王幼虫体重出现如此大的差别呢？假如蜂王和工蜂幼虫的采食期一致的，是而在采食阶段它们基本不进行排泄等活动，也就是意味着它们在采食期的所采食的食物基本上与体重的増加是密切相关的，即在送个采食期内蜂王所摄入的食物比工蜂多２倍甚至更多而工蜂幼虫个体在生长后期得不到充足的含物，最终导致了两者体重的巨大反差。我们首先注意到的是蜂王幼虫和工蜂幼虫个体的所生活的空间大小差异，蜂王幼虫所处的王台空间约为工蜂幼虫所处蜂房空间的５倍。由此我们做出这样的假设，由于蜂房空间有限，在工蜂幼虫在长大至蜂房体积大小时，哺育蜂即不再饲喂工４９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响蜂饲粮，Ｗ使工蜂幼虫体重増长停止，强迫其进入化蛹前的准备阶段；而蜂王幼虫食物充足，且空间充裕能够使其自由生长。因此，工蜂房对工蜂幼虫的生长发育的限制作用一种饥饿效应实际是；而蜂王幼虫不受这种空间因素引起的饥饿效应的控制，能够自由生长，最终羽化为发育完全的雌性蜂。幼虫在达到峰值体重后它们的体重均呈逐渐降低的趋势，说明无论是由幼虫变态为蛹，还是在蛹期的各阶段蜂王和工蜂个体体内都进行着营养物质的重组、再分配及能量的消耗。由蜂王和工蜂的发育图谱可Ｗ看出，蜜蜂的级型分化具有明显的时间标识性差异。首先蜂王幼虫变态为蛹的时间显著短于工蜂幼虫；第二，蜂王蛹期和工蜂蛹期十分有规律，即蜂王蛹期均在６天，而工蜂蛹期均为９天，蜂王蛹期显著短于工蜂蛹期；第Ｈ，蜂王的总发育时间为１６天，而工蜂的总发育时间为２１天，两者差别明显且规律性一极强。无论是蜂王幼虫个体间还是工蜂幼虫，它们之间的峰值体重均高度致，因此我们认为蜜蜂的发育时间与化蛹前幼虫的峰值体重髙度相关。试验中一粒受精卵与最后一粒受精，尽管蜂王控制产卵时间为１化，即蜂王产的第卵的发育时间相差１２ｈ，但卵解化后的幼虫发育速度却差异很大，在封盖期就能明显看Ｆ到送种差异（ｉ．２０Ｃ）。通过我们采用的分日龄标记手段，发现这产卵时间相差１２ｈｇ，内的工蜂幼虫个体至所有幼虫封盖用时需３天，即由卵至蛹期发育时间前后有的幼虫可一天的时间出房能相差近３天时间，而在２１ｄ左右它们又基部上在同。这提示我们在进行类似试验时，从最先开始，必须控制蜂王的产卵时间，并采用与我们类似的标记手段艘化发育的那一批卵开始追踪，才能避免出现取样的差异。同时也清晰的提示我们，即ｈｄ使是蜂王在口内产的卵，在１３Ｗ后的蛹个体的发育时间也不是相同的，如果不利用标记技术加Ｗ区分，势必会产生较大的试验误差。５０
山东农业大学博古学位论文ｗｍ圆肖图一—只与正常工蜂巧方向不一２０Ａ：工蜂巧方向致；Ｂ：致的蛹：Ｃ；巧王１２ｈ内产的巧巧化后的幼虫封盖时间一－不致蜂王巧化时方向错误。致：Ｄ：，它能正常羽化，但最终不能哨开房盖出房Ｆ．ｕｉｇ２０Ａ：Ｔｈｅｗｏｒｋｅｒｕａｅｗｅｒｅａｌｌｓｉｔｕａｔｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ．Ｂ：Ａｎｕｎｕｓｕａｌａｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｐｐｐ＊ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ化抑ｔｈｅｏｔｈｅｒｓｔｈｅｉｅｄｃｉｒｃｕｌａｒｉｔＣ：Ｔｈｅｓｅａｌｅｄｔｉｍｅｏｆｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅｔｈａｔｗｅｒｅｌａｉｄｗｉｔｈｉｎ１２ｈｗａｓｉｎｃｏｎｒｕｅｎｔ（ｙ）．ｇ．Ｄ：Ａｑｕｅｅｎｐｕｐａｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｉｎｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅ出ｒｅｃｔｉｏｎ．有关蜜蜂生长发育各时期的研究很多（Ｎｅｌｓｏｎ，１９２４；Ｍｙｓｅｒ，１９５４；ＢｏｃｈａｎｄＪａｍｉｅｓｏｎ，１９６０Ｒｅｍｂｏｌｄｅｔａｌ．１９８０ＴｈｒａｓｖｏｕｌｏｕａｎｄＢｅｎｔｏｎ１９８２ＭｉｃｈｅｌｅｔｅａｎｄＳｏａｒｅｓ１９９３），；，；ｙ，；，此处不再费述。然而研究中我们发现，无论是对于工蜂幼虫、蜂王幼虫抑或是雄蜂幼虫，在进入预蛹状态前存在一短暂的窗口期Ｗ使其必须将身体调整至正确的方向，即是头部朝向封盖的一方。假如它们在窗曰期内为调整好方向，那么这些幼虫的最终结果是死亡。尽管它们仍能够变态为蛹甚至羽化，但由于羽化后它们的头朝向巢房的底部，而工蜂不会帮它们哨开封盖，它们最终将饿死在巢房中。尽管这种现象出现的概率不大，但在工—（蜂、蜂王和雄蜂发育中都有存在如，巧．２０Ｄ，ｇ，；只蜂王幼虫由于未调整好方向头部朝向王台基部，它在羽化后将不能自行肯开蜡盖出房）。最令我们感兴趣的是蜜蜂在进行大量繁殖的过程中总能够精确的调控幼虫个体的体重，并使得蜂王幼虫和工蜂幼虫一在恰当的时间蛹化除此之外，工蜂幼虫的预蛹和蛹的朝向总是谅人的．２０Ａ），；致（Ｆｉｇ，目前，我们对此现象还很难做出合理解释。５１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ＪＬ？Ｊ图２１在工蜂幼虫（Ａ）和蜂王幼虫巧）早期食物发现花粉物质（红箭头所示）．ｗｏｒｋｅｒｅｅｎｏｏｄ．．Ｆｉ２１ＶｅｓｔｉｅｓｏｆｏｌｌｅｎｉｎｅａｒｌｆｏｏｄＡ）ａｎｄｆＢｏｎｄａ６Ｔｈｅｒｅｄａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｏｌｌｅｎｇｇ（ｑｕ（）ｐｙｙｐ一些黄色－花粉样物质的存在在试验中，我们时常会在蜂王浆和工蜂浆中发现。通过镜检我们发现可Ｗ清晰的观测到花粉颗粒的，由于试验条件的限制我们未能获得相应一的光学显微镜或扫描电镜的图片来支持我们这发现。在第６ｄ左右，工蜂幼虫食物中一即可见到明显的花粉（Ｆｉｇ．２１，Ａ）。此前学术界普遍认为哺育蜂致饲喂蜂王幼虫纯的蜂王浆Ｗ促进其生长发育（Ｗｅａｖｅｒ，１９５５，１９５７；Ｗａｎｇ，１９６５）。而巧合的是，我们同样在蜂王幼虫的食物中发现了少量蜂花粉（Ｆｉ．２１，但却提示我们ｇ，巧蜂王的生长发育过程或许也需要蜂花粉物质Ｗ满足其生长发育过程对矿物质等的营养物质需求，尽管这种需求的一一量可能非常少。在试验中：，我们同样发现个有趣的现象只处女蜂王在继箱中出房一段时间后一，在继箱内产卵，且有部分未受精卵产在继箱内的王台中Ｆｉ．２２Ａ化Ｃ，（ｇ，）但在解化一段时间后即被工蜂清除；而产在工蜂房内的卵能够发育成雄蜂。图２２未交尾处女王在王台中产卵现象，红色箭头指示未受精巧。巧昏２２Ｕｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｅｇｇｓｌａｉｄｂｙａｖｉｒｇｉｎｑｕｅｅｎｉｎｔｈｅａｒｔ巧ｃｉａｌｃｅｌｌｓ．Ｔｈｅｒｅｄａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｕｎｆｅｒｄｌｉｚｅｄｅｇｇｓ．＂＂一尽管在试验中我们使用了静止的一词来描述蜂王和工蜂个体在些发育阶段的状态一，但需要在此强调的是蜜蜂的生长发育过程始终是个动态的过程。由于试验设计的原因，很遗憾的是我们并未扑捉到蜂王或幼虫个体由幼虫变态为蛹的整个过程。与非洲化蜜蜂一工蜂个体并且其发育时间同样少于样，欧洲蜜蜂蜂王个体的幼虫峰体重高于工蜂个体。由此，我们推测蜜蜂幼虫化蛹前体重与其级型分化关系密切。在此我们仅对５２
山东农业大学博±学位论文意大利蜜蜂蜂王和工蜂个体从卵至出房每一天的生长发育情况进行了追踪和描述，如何将意大利蜜蜂每龄的发育同每日龄的发育相结合仍需大量的工作去完成。４．２工蜂食物和蜂王食物营养成分差异显著长期Ｗ来，有观点认为蜜蜂的级型分化是由蜂王和工蜂幼虫食物差异决定的（Ｓｈｕｅｌ一ａｎｄＤｉｘｏｎ，１９如）。尽管先前研究已经证实蜂王浆和工蜂浆中的些营养成分有差异，本试验结果显示蜂王浆和工蜂浆中营养物质含量存在更加广泛的差异。蜂王浆中水分含量显著低于工蜂浆－４ｄ较高５ｄ，且随日龄增长而増加的趋势；工蜂浆中水分含量在２，迅速降低。该水分的研究结果与前人的研究结果相同化１化ｒ１％９Ｓｍｋｈ１９巧Ｄｉｅｔｚ，，；；，１９６６）。Ｅｌｓｅｒ（１９２９）研究发现蜂王幼虫食物中蛋白含量有降低趋势，在本试验中同样有此发现。Ｐｌａｎｔａ（１８８８）发现与４ｄ之后的幼虫食物相比，４ｄ之内的工蜂幼虫食物中蛋白５ｄ工－含量较高而葡萄糖含量较低。本试验同样发现蜂幼虫食物中蛋白含量显著低于ｌ４ｄ幼虫食物，并且５ｄ工蜂幼虫食物中的葡萄糖含量有随日龄增长而増加的趋势。Ｋａｍａｋｕｒａ一（２０１１）发现蜂王浆中的个小分子蛋白质在蜜蜂级型分化中起到调控作用，由于工蜂浆和蜂王浆中粗蛋白含量差异显著，因此它们两者中的该小分子蛋白含量可能同样存在差－异。多年来有大量关于蜂王浆中１０ＨＤＡ含量的报道（Ｔ沁ｅｎ沁ａａｎｄＥｃｈｉｇｏｌ％０Ｌｅｒｃｋｅｒ，；，Ｋｏｓｈ－ｅｔａｌｏｏｄｗｏｒｅａｌｉｏａｎｄｄｅＡｌｍｅｉｄａｒａｉａｎＺｈｅｎｅａｌ，１９９２Ｂｌｔｈｔ．１９９４Ｍｕｄ２００３ｔ．；；，；，，ｇ２０－１０ｌＯＨＤＡ。），然而我们尚未发现有关工蜂浆中含量的报道研究本试验证实，与工蜂浆相比－－，蜂王浆中含量高含量的１０ＨＤＡ。１０ＨＤＡ在蜂王浆中Ｗ相对稳定的含量存２－４ｄ工－１０在，蜂浆中ＨＤＡ含量少于２％，而在第５ｄ工蜂浆中急剧降低。先前研究发现３４％左右（－工蜂幼虫食物糖类含量在前４ｄ蜂王幼虫食物中的比例在干重），而０１．５ｄ－中仅占１２％（ＳｈｕｅｌａｎｄＤｉｘｏｎ１９５９）。同样，Ａｓｅｎｃｏｔｅｎｓｋｌ％８ｌ３ｄ王，与Ｌｙ（）发现蜂幼虫食物中的糖类含量约为工蜂浆的４倍（１２．４％ＶＳ３．１％干重）。在本试验中，我们，发现蜂王浆中果葡总量分别约为２ｄ、３ｄ和４ｄ工蜂浆的４倍、３倍和２倍，这与前人的－。研究结果相类似更为有趣的是，工蜂浆中果糖和葡萄糖含量在２４ｄ均维持在较低的水平，但在第５ｄ，工蜂浆中的果糖和葡萄糖含量迅速升高。这说明在第５ｄ哺育蜂可能在王蜂浆中添加了大量的蜂蜜。总体而言，各日龄蜂王浆和工蜂浆中Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃａ和Ｍｇ含量没有显著差异。与工蜂浆相比，蜂王浆含有相对高含量的Ｚｎ、Ｃｕ、ＫＷ及低含量的Ｎａ。然而，在２ｄ全部蜂王浆中Ｎａ很高，而只２ｄ蜂王浆中Ｎａ含量很低。由于２ｄ全部蜂王浆包括了Ｉｄ蜂王５３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响浆和只２ｄ蜂王浆，因此这说明Ｉｄ蜂王浆中的Ｎａ含量是比较高的。由于我们并未对Ｉｄ工蜂浆和蜂王浆进行采样分析，因此对于Ｉｄ工蜂浆和蜂王浆的营养成分比较分析还有大量的工作要做。Ｚｈｅｎ巧ａｌ．２０１１同收获时间的蜂王浆样品之间成分差异显著。本试验ｇ（刷究发现不研究同样发现不同日龄蜂王浆营养成分差异显著。更为有趣的是，当我们将蜂王浆样品进行剖析，即对特定日龄的蜂王浆样品进行单独分析时发现，第３ｄ和第４ｄ，哺育蜂饲ｄ喂给蜂王幼虫的新鲜事物其营养成分没有差异的，即哺育蜂饲喂２蜂王幼虫含物的营养成分与３ｄ、４ｄ蜂王幼虫食物不同，而饲喂给３ｄ和４ｄ蜂王幼虫相同的食物。同样，研究发现对于工蜂幼虫的食物而言，２ｄ、３ｄ和４ｄ工蜂浆营养成分基本相同，而第５ｄ哺育蜂饲喂给蜜蜂含有高能量一３ｄ、低蛋白的食物。长期Ｗ来人们直认为哺育蜂饲喂前的蜂王幼虫和工蜂幼虫Ｗ相同的食物Ｈａｄ沁１９４３Ｈａｄａｋ１９７０ＮｉｈｏｕｔａｎｄＷｈｅｅｌｅｒ（ｙ，；ｙ，；ｊ，１９８２；ＷｉｌｄｅａｎｄＢｅｅｔｓｍＯ１９８２。而本研究发现２ｄ和３ｄ蜂王浆和工蜂浆食物中营养成分ｊ）均存在显著差异，而且蜂王浆中的营养物质成分及含量显著优于工蜂浆。本试验的这些发现开拓和更新了人们对于食物即营养因素在蜂王和工蜂发育中的认识，并强烈的暗示了营养因素在蜜蜂级型分化中扮演了重要的角色。（对于哺乳动物而言，已经证实基因表达和个体发育是受营养因素的调控的Ｄｏｌｉｎｏｙ，ｅｔａｌ．２００７）。有关研究已经证实蜜蜂幼虫的采食速度受食物中糖类含量的影响Ａｓｅｎｃｏｔ（ａｎｄＬｅｎｓｋｙ，１９７５；ＡｓｅｎｃｏｔａｎｄＬｅｎｓｋｙ，１９７６；Ｌｅｎｓｋｙ，１９８５），而且可能涉及激素因子的调控（Ｌｅｎｓｋｙ，ｅｔａｌ．１９７８；ＡｓｅｎｃｏｔａｎｄＬｅｎｓｋｙ，１９８４）。尽管Ｋａｍａｋｕｒａ（２０１１）的研究只是基于从蜂王浆中一个蛋白效应的角度去揭示了其在蜜蜂级型分化中所起的作用，但这无疑为我们了解营养与蜜蜂个体发育、尤其是营养因素在蜜蜂级型中所扮演的调控作用机一制树立了个良好的开端。在本试验中我们发现了工蜂浆和蜂王浆中更多存在差异的营养因子。因此，对于营养，而对于各营养因子在蜜蜂发育过程中所起的作用却知之甚少因素在蜜蜂级型分化过程所起的作用还有大量的工作亟待人们去探知。４．２．１不同蜂种蜂王浆营养成分差异较小一。蜜蜂与其他物种样，有许多的遗传性状存在种间差异蜂群的产浆性状与蜂种等因素具有显著的遗传相关（李建科等，２００３；李建科等，２００３）。李建科等（２００３）研究结、果显示，浙农大１号纯种意大利蜜蜂和本地意蜂３个蜜蜂品种的产浆性状与蜂群产浆量、台浆量和台基接受率等性状具有显著的遗传相关性。研究证实王浆生产过程中取浆５４
山东农业大学博±学位论文时间（Ｋｕｔｌｕｃａｅｔａｌ．，１９９８；ＤｕｒｍｕｓａｎｄＧｕｌｅｒ，１９９９）、移虫日龄（Ｓａｈｉｎｌｅｒｅｔａｌ．，１９９７）、台基数（Ｋｕｔｈｉｃａｅｔａｌ．１９９８）及台基类型（ＤｕｒｍｕｓａｎｄＧｕｌｅｒ１９９９），等均可影响王台接，，近年来诸多研究表明人工代用花粉影响蜂王浆生产性能受率和蜂王浆产量。另外，并对王台接受率有影响（肖培新和胥保华２０１０王改英等２０１１）。，由于本试验中意蜂和；；卡蜂蜂群均在相同饲养管理条件下进行，因此＾上［＾因素对意蜂和卡蜂的蜂王浆生产造成的影响己得到很好的控制。尽管在生产实践中，意大巧蜜蜂产浆性能优于卡尼鄂拉蜂已是普遍共识，但有关这两个品种产浆性能差异研究较少。Ｍｏｕｒｏ和Ｔｏｌｅｄｏ（２００４）研究发现卡蜂的王台接受率为５５．４±％．７％，这与我们的研究结果相似，同时本试验中意大利蜜蜂与卡尼鄂拉蜂的王台接受率和产浆量性状存在显著的种间差异，也为此不同蜂种间遗传特性研究提供了很好的理论依据。尽管意大利蜜蜂王台接受率和产浆量显著高于卡尼鄂拉蜂，但对意蜂浆和卡蜂浆的常规营养物质、常量和微量元素的分析研究发现两种类型王浆成分差异并不十分明显。－－〇乂含量通常＞有资料表明．＾１上１，意蜂浆中１０１１在１８５１，而卡蜂浆中０１１〇乂含量往往在２０－２。．０％Ｗ上国家畜禽遗传资源委员会，１１本试验发现卡蜂浆１０ＨＤＡ含量在３．１３％（）左右，显著高于意蜂浆，由于两种王浆水分、蛋白质、糖类等营养成分无显著差异，因－此１０ＨＤＡ含量的差异应该是蜂种间的产浆特异性导致的。由于有关卡蜂浆营养成分的相关报道十分有限，但两种蜂王浆的相关成分与文献报道中蜂王浆成分范围相符（Ｓａｂａｔｉｎｉｅｔａｌ．２００９）。，４．２．２饲嗎薦糖对蜂王浆营养成分影响较小中国是世界上最大的蜂王浆生产和出口国（Ｓａｂａｔｉｎｉｅｔａｌ．，２００９），蜂王浆生产是中国蜂农重要的养蜂生产来源－８０％。花蜜是蜜蜂的天然能量饲料来源，花蜜中的糖含量在４之间（Ｗｈｉｔｅ，１９７５；Ｗａｄｄｉｎｇｔｏｎ，１９８７；Ｈｅｒｂｅｒｔ，１９９２）。花蜜中最常见的糖类是煎糖、葡萄ｔｏｎ１９８７），１９９１）。糖和果糖（Ｗａｄｄｉｎ，其糖类含量比例因花的种类而有所差异（Ｗｉｎｓｔｏｎｇ，一在气候骤变或蜜粉源缺乏时期，蜂农往往需要饲喂蜂群定的蜂蜜、人工糖浆等能量饲料和花粉、人工代用花粉等蛋白质饲料Ｗ维持蜂群的正常生长繁殖需要。就能量饲料而，蜂蜜和白砂糖（庶糖）仍是我国养蜂生产中最常使用的能量饲料。长期＾来言，人们１一直担忧人工饲喂尤其是饲喂蜜蜂蜂蜜或蜂花粉代用饲料会对蜂王浆的品质产生影响。近年来一，有相当部分人坚持认为蜂王浆就应该是由蜜蜂采食天然蜂蜜和蜂花粉后分泌一产生。还有部分人建议将蜂王浆划分为两类，即：天然蜂王浆和人工饲喂生产的蜂王浆（陈明虎，２０１２）。研究发现，糖水中添加氨基酸、维生素、矿物质等营养素饲喂产５５
菅养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响浆期蜂群，可显著提高蜂王浆产量（汪礼国，１９９２）。肖锡红和曾志将（１９９０）研究发一定比例的麦饭石饲喂蜜蜂现糖浆中添加，蜂群王台接受率提高１１．７９％，蜂王浆产量提高１０．４４％，他们认为麦饭石中的微量元素对蜜蜂具有独特的营养性功能，促进了工蜂王浆腺的分泌活动。王改英等（２０１１）研究发现蜜蜂饲料中蛋白质水平含量对蜂群蜂王浆产量及工蜂咽下腺发育具有显著影响。生产实践中在辅助蜜源或蜜源缺乏期对蜂群一定的糖水也是保证和提高蜂群蜂王浆产量的重要措施奖励饲喂（牛庆生，２００３）。Ｗ上试验说明饲喂蜂蜜或蜂花粉的代用品能提高蜂王浆的产量，但却未对蜂王浆质量尤其是营养成分影响进行探究－。本试验对庶糖饲喂、蜂蜜庶糖饲喂和蜂蜜饲喂条件下生产的蜂王浆营养成分差异进行了分析研究，对所涉及的分析指标数据的统计结果表明３种饲喂方式对蜂王浆质量影响较小。我们通常认为蜂王浆是由工蜂晒下腺和上颈腺的混合分泌物质（Ｈａｙｄ浊１９７０，；－Ｉｓｉｄｏｒｏｖｅｔａｌ．２００９），与其它蜂产品相比蜂王浆中的污染物质较少（Ｆｌｅｃｈｅｅｔａｌ１９９７）。，近年来，因具有繁杂的功能特性和高营养价值，蜂王浆已成为重要的功能食品并被广泛ａａ－应用于商业药品、健康食品和化妆品生产中Ｎｇｉｅｔａｌ．２００１ＲａｍａｄａｎａｎｄＡｌＧｈａｍｄｉ（，；，２０１巧。近期研究发现，人工饲喂非洲化蜜蜂蜂群庶糖、红糖、啤酒酵母等饲料并未对蜂群所产蜂王浆中ｐＨ、水分、薦糖、蛋白、灰分、庶糖和脂类含量产生显著影响，而一些饲料的饲喂轻微的改变了蜂王浆的游离酸度和还原糖的含量，试验总体结论是人工饲喂方式对非洲化的蜜蜂的蜂王浆成分不构成影响巧ｅｒｅｉａａｎｄＴｏｌｅｄｏ２０１３。本试验从，）从３种传统词喂方式对意大利蜜蜂蜂王浆的营养成分分析结果表明，除了蜂王浆中Ｎａ３０－ＨＤＡ、果、含量存在差异，种蜂王浆的水分、粗蛋白、１糖荀萄糖、果葡比、庶糖及部分Ｋ、Ｃａ等常量和微量矿物质营养成分基本没有差别，这个结论与Ｓｅｒｅｉａ和Ｔｏｌｅｄｏ工饲喂对非洲化蜜…（２０１３）对人蜂蜂王浆成分的研究结果是相似的，说明蜂王浆中是种营养成分和含量相对稳定的物质，且不易受到外界事物因素的干扰。蜂蜜是由蜜蜂采集花蜜后经过一系列的酶解反应过程，将花蜜中的双糖酶解为单糖而成。人们相信花蜜可Ｗ直接饲喂蜜蜂的幼虫，尽管通常情况下花蜜还是会被蜜蜂首先酿造为蜂蜜（Ｇａｒｙ１９９２）。由于试验中我们直接饲喂蜜蜂大量的薦糖溶液，假如哺育，蜂直接将庶糖饲料添加到蜂王浆中饲喂蜂王幼虫，与蜂蜜组相比蕭糖组蜂王浆样品中庶－糖含量势必会显著高于蜂蜜组。然而，研究结果发现，无论是庶糖组、蜂蜜庶糖组还是蜂蜜组王浆中庶糖含量相比均无显著差异，且都保持在相对稳定的范围（在０．２％左５６
山东农业大学博±学位论文右一），这又如何解释呢？我们认为有两种可能：是哺育蜂不会在蜂王浆中直接添加外源的能量饲料如蜂蜜或旗糖溶液等替代饲料饲喂蜂王幼虫二一；是是哺育蜂会在蜂王浆中直接添加外源的能量饲料如蜂蜜或庶糖溶液等替代饲料饲喂蜂王幼虫，但前提是哺育蜂必须在将薦搪溶液等替代饲料中的庶糖等双糖转化为单糖后才会饲喂蜂王幼虫。由于试验方法及条件的限制我们未对第一种猜测进行验证，但对饲喂薦糖组蜂群中蜜蜂胆存的封盖及未封盖饲料的分析检测结果表明，旗糖组蜂脾中胆存的封盖饲料和未封盖饲料的营养成分与试验用蜂蜜的营养成分差异并不显著。而未封盖饲料中的庶糖含量显著高于封盖饲料说明蜜蜂在将庶糖溶液转移至蜂房中后对其中的庶糖进行了酶解处理，并且这种酶解过程进行的十分高效。王浆生产过程进行人工饲料饲喂的另一目前有关蜂个担忧是不容易控制蜂王浆品ｏｃｋｅｒ－质（Ｓｔｅｔａｌ．，２００６ＲｕｉｚＭａｔｕｔｅ，ｅｔａｌ．２０１０；Ｚｈｕｅｔａｌ．２０１０Ｄａｎｉｅｌｅｅｔａｌ．２０１１），艮Ｐ；，，；，与蜂蜜相比庶糖等蜂蜜替代饲料的价格低廉更容易被不法分子利用对蜂王浆产品进行惨假。为应对送种惨假行为，近年Ｗ来，稳定同位素比值分析法也被引入蜂产品尤其是蜂蜜和蜂王浆的品质检测中（ＷｈｉｔｅａｎｄＷｉｎｔｅｒｓ１％８Ｗｈｉｔｅ１９９２Ｓｔｏｃｋｅｒｅｔａｌ．２００６，；，；，；Ｄａｎｉｅｌｅｅｔａｌ．２０１１）。有研究分别饲喂蜂群Ｃ４糖浆（例如庶糖和玉米糖浆等）、Ｃ３糖，浆（例如甜菜糖、水解淀粉和转化糖）及蜂蜜，并对３种饲喂条件下生产的蜂王浆进行Ｃｉ３了同位素比较分析，结果发现４糖浆组所产蜂王浆中ＳＣ值显著离于Ｃ３糖浆组和蜂ａｎ－蜜组蜂王浆（Ｄｉｅｌｅｅｔａｌ．，２０１１）。因此，在本试验中，庶糖组和蜂蜜庶糖组蜂群所产蜂ｉ３王浆中ＳＣ值应该也会显著高于蜂蜜组所产蜂王浆，但由于试验条件的限制我们为对其进行同位素检测分析。由于目前我们对蜂王浆的分泌生理了解较少，且对蜂王浆中营ｉ３养成分与人类健康的关系缺乏广泛认知。即使这３种饲喂方式所产的蜂王浆ＳＣ值真的有显著差异一，我们还是很难去判定到底哪种蜂王浆的品质更好，因为至少从我们的试验结果看来煎糖饲喂并未显著改变蜂王浆的营养成分及比例。在试验中我们对蜂王浆的成分进行了分析检测，发现３种蜂王浆中的成分不但基本无差异，，而且每种成分间含量变化范围不大而先前大量研究汇总结果表明蜂王浆中的部分营养成分浮动范围较大（ＳｚａｊｄｅｋａｎｄＢｏｒｏｗｓｋａ，２００８；Ｓａｂ地ｎｉｅｔａｌ．，２００９）。由于本试验所用蜂群均为姐妹蜂群，因此由蜂种及外，且在相同的气候及饲养管理条件下进行一现象界环境对蜂王浆营养成分造成的差异较小，这或许能够解释这。另外，目前我们对有关蜂种、气候、蜜粉源条件、蜂蜜和蜂花粉替代饲料等因素对蜂王浆品质及营养成分的影响还缺乏全面系统的了解，对于这部分知识的掌握将更有利于我们提高和管控蜂５７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响王浆生产的各个环节，使蜂王浆更好的为人类的健康添加活力。４３．空间因素是诱导蜜蜂级型分化的重要因素昆虫幼虫个体必须达到最小存活体重才能保证体内储存的营养物质能满足变态发育需求，最小存活体重并不代表幼虫个体是否能够启动变态发育过程而是幼虫个体能够一在完成变态发育后还能存活。最后龄的烟草天蛾幼虫若体重未达３ｇ即对其饥饿处理，它们很少能够活到蛹期一，说明它们还未达到其最小存活体重旦幼虫超过３，它；ｇ们能４－ｈｏｕ１９７。够蚁皮为蛹，尽管ｇＷ下幼虫饥饿后往往形成幼虫蛹中间态个体（Ｎｉｔ，５）ｊ昆虫最小存活体重与临界体重因物种差异而不同，果蜗的最小存活体重与临界体重几乎一在同时间发生，因而并不明显（Ｂａｋｋｅｒ，ｌ％９；Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５）。本试验中，口Ｏｍｇ３０ｍＷ上的幼虫才有变态为成虫的可能．左右的幼虫即有变态为蛹的能力，但只有１ｇ。因此我们认为蜜蜂的最小存活体重可能在１３０ｍｇ左右，尽管其存活率仍然很低。当幼虫体重超过１６０ｍＷ上时，其化蛹率及存活率基本保持稳定的高水平，因此蜜蜂幼虫的临界ｇ，体重范围应在１６０ｍｇ左右。由于１６０ｍｇＷ上幼虫均能完成变态发育，而王台空间远大于工蜂巢房，因此可Ｗ判定正是由于工蜂房的空间限制导致蜜蜂幼虫不能继续生长，同时也说明这种空间限制作用的实质即为饥饿效应。研究证实，蜗，兵蚁幼虫化蛹前体重高于工蚁蚁的多型现象与幼虫个体大小相关（ＷｈｅｅｌｅｒａｎｄＮｉｊｈｏ化１％３；１９８４）；蜜蜂幼虫采食量差异会导致级型分化现象（Ｌｉｎｋｓｖａｙｅｒ，２０１１）。本研究发现蜜蜂级型分化现象与幼虫化蛹前体重显著相关，１６０ｍｇ左右幼虫饥饿处理后均发育为工蜂型个体，而３２０ｍｇＷ上幼虫则分化为蜂王型和中间型，且绝大多数为蜂王型个体。研究证实蜜蜂等昆虫的劳动分工现象与其营养因素密切相关（ＷｈｅｅｌｅｒａｎｄＮｉｊｈｏｕｔ，１９８３；Ｓｃｈｕｌｚｅｔａｌ．１９９８；Ｔｏ化ａｎｄＲｏｂｉｎｓｏｎ，２００５），而本研究同样发现，蜜蜂级型分化导致的蜂王行为与幼虫化蛹前体重显著相关，尽管我们未成工蜂状一功将羽化后的个体诱入蜂群，尽管蜂王状个体只诱入成功只，但Ｗ给我们Ｗ足够的启示。３－５理研究发现昆虫化蛹前的体重影响变态时间，对ｇ烟草天蛾幼虫进行饥饿处，其变态为蛹的时间显著延迟一上的幼虫；而对于最后龄达临界体重（５ｇ）Ｗ，饥饿处理并未对其变态时间产生影响（ＮｉｈｏｕｔａｎｄＷｉｌｌｉａｍｓ，１９７４）。临界体重对昆虫变态的影响ｊ也因物种有别，对超过临界体重的果蜗幼虫饥饿处理会加速幼虫变态为蛹（Ｂｅａｄｌｅ，１９５９；Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．２００５）。ＩＣＧ时期对于决定昆虫个体最终大小至关重要。在营养充足的条件，５８
山东农业大学博±学位论文下果蜗幼虫体重能增长４倍，试验控制条件下幼虫体重甚至可相差８倍（Ｂｅａｄｌｅｅｔａｌ．，１％８）；在自由采食条件下烟草天蛾幼虫体重能増加２倍（Ｄａｖｉｄｏｗｉｔｚｅｔａｌ．，２００３）。本试验发现蜜蜂幼虫体重同样影响幼虫个体的变态发育时间，低体重个体的变态时间较一高个体幼虫相比显著延迟。同时，另个有趣的现象是１６０ｍｇ组幼虫从长大至３２０ｍｇＷ上到化蛹的时间与１６０ｍｇ幼虫饥饿处理至化蛹时间基本相同，暗示采食或饥饿处理并工蜂和蜂王幼虫的生长期持续期是一未影响蜜蜂幼虫的化蛹时间，即定的，营养因素限制了工蜂幼虫的生长一。研究证实，在定温度范围內，大豆食也虫卵及幼虫的发育时间随湿度的升高而显著变短，说明温度影响卵与幼虫的发育速率（史树森等，２０１４）。本一试验中蜂王个体的总发育时间较自然状态延迟的原因可能是由２方面原因导致的；是’二试验中培养箱湿度低（３２Ｃ）导致蜂王幼虫生长速率变慢；是幼虫配方食物营养比例不均衡导致幼虫生长速率减缓。临界体重为昆虫幼虫在离开食物后仍能化蛹的重量＞（ＢａｋｋｅｒｌＳ５９Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ，１９６３），，；小的果魄蛹同样能够羽化为正常、有繁殖能力的个体，但其体型也将明显减小。尽管工蜂不能正常交尾并产受精卵，，但具有产未受精卵的潜能因而如果将工蜂体重范围作为蜜蜂临界体重的话，可Ｗ送样理解工蜂和蜂王个体大小的差异原因工蜂幼虫在ＩＣＧ时期在达到临界体重后并未继续生长，而蜂王幼虫在此期间获得了继续生长的条件因而体重迅速増加。本试验利用昆虫临界体重理论饥饿处理的方法模拟工蜂和蜂王的变态发育过程，研－。究幼虫体重对蜜蜂级型分化的影响本试验结果显示，饥饿组（１６０１８０ｍｇ）和饲喂组（＞３２０ｍｇ）羽化出房后的蜜蜂形态分别与工蜂和蜂王的形态十分相近。两者的蛹期发育时间、出房体重、卵巢发育（卵巢大小、卵巢管数目）、后足形态特征都与自然条件下工蜂和蜂王特征相似，说明蜜蜂级型分化模型已经成功建立。一蜜蜂级型分化属于昆虫多型性的个典型的案例，蜂王和工蜂的级型是由环境因素决定的。有迹象表明蜂王和工蜂幼虫食物质和量的差异是诱导蜜蜂级型分化的重要因素。很早人们就发现蜂王幼虫和工蜂幼虫的食物颜色不同，工蜂幼虫的食物颜色与幼虫日龄相关，哺育蜂对工蜂幼虫和蜂王幼虫的饲喂频率也不同（ｒｅｉｅｗｅｄｂＨａｙｄ浊１９７０）。ｙ，随蜂王幼虫日龄的增长，幼虫是食物越来越多，其食物成分主要为上颖腺、舌腺体分泌物和蜂蜜；而后期的工蜂幼虫食物中则有花粉成分（ｒｅｉｅｗｅｄｂｙＨａｙｄ沁，１９７０）。蜂王幼虫食物中蛋白、糖类、和水分含量也有存在差异（Ｐｌａｎｔａ，１８８８；Ｈａｙｄａｋ，１９４３）。蜂王幼虫获得的食物是工蜂幼虫的－１０倍Ｗ上（ＪｕｎＨｏｆｉｎａｎｎ１９６６）年来的研究同样表ｇ，，近５９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响明蜜蜂幼虫的采食量同样与蜜蜂级型分化相关（Ｓｈｉｅｔａｌ．，２０１１；Ｌｉｎｋｓｖａｙｅｒｅｔａｌ．，２０１１；Ｋａｆｔａｎｏｇｌｕｅｔａｌ．，２０１１）。我们同样发现蜂王和幼虫食物中诸多的营养成分存在显著差异，说明哺育蜂对蜜蜂幼虫的差别饲喂的确对蜜蜂生长发育及级型分化产生了影响。本试验同样发现营养因素对蜜蜂的总生长发育时间、蛹期时间和卵巢发育具有显著影响，与上研究不同点在于本试验模型是用同一种试验日粮饲喂的蜜蜂幼虫，食物因素对幼虫的一影响是致的，饥饿组与自由采食组幼虫出现级型分化现象显然是与幼虫化蛹前体重关联，个体大的幼虫其蛹期时间短、卵巢发育健全。但Ｗ上试验并未揭示幼虫化蛹体重与级型分化的相关联系一。研究表明在生长速率致的情况下，个体的大小取决于生长发育一一时间：个生长缓慢的个体在生长持续间充足的情况下可能会变成大的成体，而个生长速率快的个体若生长期较短仍可能变成小的成体（Ｂｌａｎｃｋｅｎｈｏｍ，１９９９）。同样，在本一试验模型中对于蜜蜂级型分化现象可Ｗ这样理解：在蜜蜂幼虫的生长速率是定的情况下，工蜂幼虫的生长持续期短，而蜂王幼虫生长持续期长，最终导致了工蜂个体发育不健全。大量研究证实幼虫期食物营养供给是影响昆虫个体生长发育和繁殖能为的重要诱因。研究证实大草岭的生长发育受饲料种类的影响，在人米蛾卵和工赤眼蜂蛹活体中生长的大草岭个体其在幼虫期、蛹期显著长于豆骑活体饲料中生长的个体，而在米蛾卵中生长并羽化后的成虫个体没有产卵能力（张帆等２００４）；孙丽娟等（２０１３）研究发现，用不同财虫饲料影响大草岭幼虫期、蛹期发育时间和蛹质量。陈宗礼和延志莲（１９９４）对不同原料来源果蜗培养基的研究发现，不同饲料原料的培养基食物显著影响果蜗的生长周期、体增重和繁殖力。卞立红等（２０１２）同样发现果赃培养基营养组成显著影响果魄幼虫的生长周期及繁殖能力，同时不同培养基条件下不同表型果蜗繁殖力不同。相关研究证实，昆虫个体大小与繁殖力和寿命具有特异性的联系，个体小的昆虫其繁殖力和寿命均会降低（ＰａｒｔｒｉｄｅａｎｄＦａｒｕｈａｒ１％３Ｐａｒｔｒｉｄｅｅｔ沁１９８７Ｎｕｎｎ巧ａｎｄＣｈｅｕｎｇｑ，；ｇ，；ｇ，１９９７；ＬｅｒｆｒａｎｃａｎｄＢｕｎｄｇａａｒｄ，２０００；Ｋｈａｚａｅｌｉｅｔａｌ．，２００５）。昆虫幼虫停止生长和化蛹的启动受蚁皮激素的调控。结合２．３．１和２．３．２结果，充分证明工蜂和蜂王幼虫食物差异差一－异是引起两者幼虫期发育速率差异的主要因素自然状态下两者体重均在同；而由于日一。龄达到峰值，说明自然条件下蜂王和工蜂幼虫的生长持续期是致的本试验发现，导致工蜂和蜂王幼虫体重差异的重要因素是在工蜂幼虫达到临界体重后，空间因素造成的饥饿效应限制了工蜂幼虫在ＩＣＧ期生长受阻，羽化为发育不完全的工蜂；而蜂王幼虫不６０
山东农业大学博±学位论文受空间因素制约得Ｗ继续生长．３．１，羽化为发育完全的蜂王。２发现工蜂和蜂王幼虫化蛹时间不同一，本试验发现同日粮条件下蜂王和工蜂幼虫的化蛹时间几乎相同，由此可Ｗ判定自然条件下蜂王和工蜂的蛹化时间差异是受食物因素异引起的。妈蚁和蜜蜂均为社会性昆虫一，两者的多型现象具有定的相似性。妈蚁幼虫阶段的食物营养诱导了工蚁与兵蚁的级型分化：，控制妈蚁多型分化的临界模型是低蛋白饮食条件下生长的妈蚁幼虫体内保幼激素水平低，达到工蚁临界体重后的幼虫将发育为工蚁；高蛋白食物条件下幼虫体内保幼激素水平高，达到兵蚁临界体重后的幼虫最终会发育为兵蚁（ＷｈｅｅｌｅｒａｎｄＮｉｈｏ山１９８１）。结合Ｗ上本论文相关研究，我们提出了人工饲ｊ，２３一养条件下蜜蜂级型分化的临界体重控制模型）；即在食物条件致的情况下，（如图对达到工蜂临界体重的幼虫实施饥饿处理，蜜蜂幼虫将发育为工蜂状个体；在食物充足条件下蜜蜂幼虫自由采食至３２０ｍＷ上时实施饥饿处理，蜜蜂幼虫将发育为蜂王状（会ｇ有一部分中间型个体产生）。该模型的本质是在蜜蜂幼虫的生长速率相同的情况下，通过控制幼虫的生长持续期人工诱导蜜蜂级型分化的产生。根据３．１试验研究结果，蜜蜂自然条件下的蜜蜂级型分化模型如图２４所示：自然条件下，蜂王和工蜂均在第９ｄ达峰值体重，说明两者的生长持续时间相同，而在蜂王幼虫的生长速率显著高于工蜂幼虫生长速率，Ｗ至于在生长期结束时蜂王个体大小显著高于工蜂个体。工巧临巧体重ＨＩ｜部－ｍＩ：ｆｍＩ＾ｊ■Ｉ…一厂妾丫化巧１ＣＧ图２３蜜蜂级型分化双临界体重体外模型－Ｆｉｇ．２３Ｍｏｄｅｌｆｂｒｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｕｅｅｎｗｏｒｋｅｒｏｌｈｅｎｉｓｍｉｎ化６ｈｏｎｅｂｅｅｉｎｖｉｔｒｏｑｙｐｙｐ昆虫的个体大小取决于两个因素，即生长速率和生长持续时间ｔｅｍａｎｄＥｍｌｅｎ（Ｓ，１９９９Ｎｉｈｏｕｔ，２００３）。人工饲养模型和自然模型实为从分别从两个因素的角度对蜜蜂皴；ｊ６１
营养和空闽因素对蜜蜂级型分化的影响型分化的探讨：人工饲养模型更好的像我们揭示了空间因素引起的饥饿效应在蜜蜂分化中的作用，而自然模型是生长速率因素与空间因素相互作用的综合体现。虽然从表面上看自然模型并未涉及空间效应，实际上当工蜂幼虫长至１６０ｍｇ左右时，其个体基本已与蜂房体积相称，由此我们推测工蜂幼虫工蜂正是根据蜂房大小实现对工蜂幼虫个体大小的控制。同时，自然模型中营养因素对蜜蜂级型分化的作用显得更加明显，因此可Ｗ判断食物因素是影响蜜蜂级型分化的首要因素，而空间因素决定了蜜蜂个体的大小。巧王巧止生长ＩＩＩ；，，０化巧国＂Ｉ删動确紐乂：．：Ｍ：图２４自然状态下蜜蜂级型分化模型巧－．２４ｆｉＭｏｄｅｌｏｒｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｕｅｅｎｗｏｒｋｅｒｏｌｈｅｎｉｓｍｎｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅｉｎｎａｔｕｒｅｇｑｐｙｐｙ一点是尽管本试验模型提出蜜蜂级型分化的双临界体重决定机制，但需要注意的，昆虫的临界体重往往因环境条件的不同而有差异（Ｄａｖｉｄｏｗｉｔｚｅｔａｌ．，２００３）。因此，不同温度、营养条件下该模型的蜜蜂临界体重可能存在差异。多年臥来人们困绕蜜蜂缀型分化的研究进巧了大量的工作，从食物营养差异ａｄａｋ－（Ｈ１９４３１９７０Ｗｅａｖｅｒ１９５５１％７Ｊａ１９６４Ｗａｎ１９６５ｕｎＨｏｆｉｎａｎｎ１９６６ｙ，；，，；，；，Ｊ；，ｙｇ，ｇ，ＬｉｕａｎｄＪａ１９７６ＰｅｍａｎｄＪａ１９７７１９７９ＡｓｅｎｃｏｔａｎｄＬｅｎｓｋ巧８８ＢｏｌｅｌｉｅｔａＬ１９９８ｙ，，；ｇｙ，；ｙ，；，；Ｋａｍａｋｕｒａ２０１１Ｌｉｎｋｓｖａｅｒｅｔａｌ．２０１１Ｋａｆｔａｎｏｌｕｅｔａｌ．２０１１Ｓｈｉｅｔａｌ．２０１１）、，，，激素水平；ｙ；ｇ；，调控（ＷｉｌｄａｎｄＢｅｅｔｓｍａ，１９８２；Ｒｅｍｂｏｌｄ，１％７；Ｒａｃｈｉｎｓｋｙ，１９９４；ＲａｃｈｉｎｓｙａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ，１９９５；Ｓｉｍｏｅｓ巧ａｌ．，１９９７；ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒａｎｄＥｎｇｅｌｓ，１９９８；Ｄｅｄｅｊｄ：ａｌ，１９９８；ＶｉｔａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ，１９９８Ｈａｒｔｆｅｌｄｅｒ２０００）、基因表达调控（Ｓｅｖｅｒｓｏｎｅｔａｌ？巧８９Ｃｏｒｏ打ａｌｅｔａｌ．１９９９Ｅｖａｎｓ；，，；，；化
山东农业大学博±学位论文ａｎｄＷｈｅｅｋｒ，１９９９；Ｐｉｕｌａｃｈｓｅｔａｌ．，２００３；Ｊｉａｅｔａｌ．，２００４；Ｃｒｉｓｔｉ打０ｅｔａｌ．，２００６；Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２００６；Ｗｈｅｅｌｅｒｅｔａｌ．，２００６；Ｂａｒｃｈｕｋｅｔａｌ．，２００７；Ｐａｔｅｌｅｔａｌ．，２００７；ｄｅＡｚｅｖｅｄｏａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ，２００８；Ｋｕｃｈａｒｓｋｉｅｔａｌ．２００８Ｅｌａｎｏｅｔａｌ．２００９Ｌｋｏｅｔａｌ．２０１０Ｗｏｌｓｃｈｉｎｅｔａｌ．２０１１Ｋａｍａｋｕｒａ，，，；ｇ，；ｙ；；，２０１１；Ｈａｖｕｋａｉｎｅｎｅｔａｌ．，２０１１；Ｓｈｉｅｔａｌ．，２０１１；Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，２０１２；Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２０１２；Ｓｙｌｖａｉｎｅｔａｌ．２０１２）、蛋白质组学差异（Ｒａｎｄｏｌｔｅｔａｌ．２００８吴静和李建科２０１０Ｌｉｅｔａｌ．２０１０，，，，；；；；Ｂｅｇｎａｅｔａｌ．，２０１１）等方面蜜蜂级型分化进行了广泛的探讨，也取得了大量有价值的线索。对烟草天蛾、、妈蚁天牛等昆虫的多型性研究发现这些畏虫的多型现象与幼虫个体的营养及体重密切相关。Ｓｈｉ等（２０１１）对营养和空间因素对蜜蜂级型分化进行的研究发现，两者对蜜蜂级型分化的诱导可能与ＤＮＡ甲基化相关联；Ｋａｍａｋｕｒａ（２０１１）发现蜂王浆一中小分子蛋白ｒｏｙａｃｔｉｎａｆｔａｎｏｌｕ等（２０１１）及ｌａ对蜜蜂级型分化其关键作用；ＫｇＬｉｎｋｓｖａｙｅｒ等（２０１１）研究发现食物质量及幼虫食物供给量能够诱导蜜蜂的级型分化，但这些研究未阐明蜜蜂级型分他与蜜蜂幼虫个体体重之间的相关联系。本研究通过建立蜜蜂级型分化模型，，发现蜜蜂级型分化与幼虫个体体重显著相关并提出了蜜蜂级型分化的临界体重调控机制，蜜蜂幼虫的体重与食物质量密切相关，因此幼虫临界体重的实质是营养物质的积累过程。由于食物营养因素和饥饿效应因素是造成蜂王和工蜂幼虫产生级型分化及个体大小差异的主要原因，而在昆虫生长发育过程中膜岛素／类膜岛素信号通路－－－（ｉｎｓｕｌｉｎ／ｉｎｓ山ｉｎＵｋｅｓｉｇｎａｌｉｎａｔｈｗａｙＩＩＳ）与雷帕霉素信号通路（ｔａｒｅｔ０ｆ化ａｍｃｉｎｇｐ，ｇｐｙｐａｔｈｗａｙＯ，Ｔ巧即是营养因素调控幼虫个体生长发育及个体大小决定机制的重要模块（Ｉｋｅａｅｔａｌ．２００２Ｒｕｌｉｆｓｏｎｅｔａｌ．２００２ＯｌｄｈａｍａｎｄＨａｆｅｎ２００３Ｅｎｅｌｍａｎｅｔａｌ．２００６ｙ，，；；，；ｇ，；Ｓａｒｂａｓｓｏｖｅｔａｌ．，２００５；Ｔａｍｉｇｕｃｈｉｅｔａｌ．，２００６）。ＩＩＳ在调控机体代谢（Ｂｒｏｕｇｈｔｏｎｅｔａｌ．，２００５）及摄食活动中（Ｗｕｅｔａｌ．，２００５）扮演了的重要角色。摄食或高营养储备能够促进昆虫机Ｉｋｅａｅｔａｌ．２００２）Ｗ抑制脂动激素（ａｄｉｏｋｉｎｅｔｉｃｈｏｒｍｏｎｅ，ＡＫＨＫｉｍ体合成膜岛素样化（ｙ，ｐ）（ａｎｄＲｕｌ很ｏｎ２００４的分泌。在果幡幼虫前胸腺内过量表达膜岛素受体或阻断ＩＩＳ通路会，）引起幼虫提早发育或延迟变态（Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．，２００５；Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５）。ＩＩＳ同样能够上调ＴＯＲ（Ｅｄｇａｒ，２００６）和ＪＨ水平（Ｔｕｅｔａｌ．，２００５；Ｃｏｒｏｎａｅｔａｌ．，２００７）。蜂王和工蜂卵巢发育与其体内ＪＨ滴度相关，ＪＨ处理可Ｗ阻止工蜂幼虫卵巢管内细胞发生程序性死亡（ＨａｒｔｆｅＷｅｒａｎｄＳｔｅｉｎｂｍｃｋ，１９９７；ＣａｐｅｌｌａａｎｄＨａｒｔｆｅｌｄｅｒ，１９９８）。在果蜗上的研究证实，ＴＯ民对于控制细胞生长具有重要作用（Ｗｕｌｌｓｃｈｋｇｅｒｅｔａｌ．，２００６），抑制ＴＯＲ通路会导致果魄幼虫发育期延长、幼虫及成虫个体变小（Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．２００３）。低蛋白日粮会，６３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响降低果魄ＩｎＲ活性并抑制其生长（Ｇ＾ｍｉｎａｒｄｅｔａｌ．，２００９；Ｇｒ６ｎｋｅｅｔａｌ．，２０１０），当幼虫处＇于长期的营养应激状态时，ＩＩＳ和１０艮通路相互作用调控发育及生长速率［＾满足个体的ａｎ－－正常生长（Ｃｏｌｏｍｂｉｅｔａｌ．２００３）。蜜蜂有两种膜岛素样肋受体：＾／ｎｌｎＲｌ和ｙｉｗＩｉｉＲ２，，一－－般而言＾ｗＩｎＲ１在蜂王幼虫中高表达，而＾ｗＩｎＲ２在工蜂幼虫中高表达（Ｗｈｅｅｌｅｒｅｔａｌ．，２００６。＾ｗＴＯ民ｍＲＮＡ水平产生影）本试验发现除个别时间点外饥饿处理未对蜜蜂幼虫的响－，但饥饿处理显著提高了＾ｗＩｎＲ２ｍＲＮＡ的表达水平，这提示在食物缺乏或饥饿状态蜜蜂幼虫可能是通过提高膜岛素样化受体的敏感性来实现相应的调控过程。由于ＩｎＲ－ｍ－Ｗｈｅｅｌｅｒ等（２００６）研究发现与＾ｗ１相比ＡＩｎＲ２在工蜂幼虫和蜂王幼虫体内的表－达差异更加明显，因而我们未对＾ｍｌｎＲｌ基因表达水平进行检测。有研究发现３龄蜂王幼虫体内＾ｍＴＯＲｍＲＮＡ水平为同龄工蜂幼虫的２倍Ｗ上（Ｐａｔｅｌｅｔａｌ．，２００７），前者试验是自然状态蜜蜂幼虫能够采食情况下进行，且蜂王和工蜂幼虫食物营养差异显著，这可能是导致与我们的观测结果存在差异的原因。多项研究迹象表明胁皮激素和膜岛素信号通路共同调控了昆虫个体大小及变态发育过程（Ｃｏｌｏｍｂａｎｉｅｔａｌ．，２００５；Ｃａｌｄｗｅｌｌｅｔａｌ．，２００５；Ｍｉｒｔｈｅｔａｌ．，２００５）。其它昆虫的研究证实虫达到临界体重后即开始启动内分泌调控过程一，其中包括产生，昆个小滴度的蚁＂＂一皮激素峰值使幼虫停止采食表现出ｗａｎｄｅｒｉｎｇ行为，Ｗ及之后产生个高滴度的脱皮激素脉冲使幼虫晩变为蛹（ＳｔｅｍａｎｄＥｍｌｅｎ，１９９９；Ｎｉｊｈｏｕｔ，２００３）。烟草天蛾脱皮激素的滴度的升高导致幼虫采食停止并开始进入变态发育过程（Ｎｉｊｈｏｕｔ１９９８）。蚁皮激素的分，泌由临界体重诱导（Ｎｉｊｈｏｕｔ，２００６；Ｄａｖｉｄｏｗｉｔｚｅｔａｌ．，２００３；Ｎｉｊｈｏ山ａｎｄＷｉｌｌｉａｍｓ，１９７４；Ｎｉｊｈｏ山ａｎｄＷｉｌｌｉａｍｓ，１９７４）。尽管人们目前对昆虫幼虫采食期与其最终个体大小关系有了较深入的认识，但昆虫大小的决定并不是简单的通过ＩＩＳ信号通路及营养因素调控，还包括了深层次的个体大小决定机制—即何时决定停止生长及开始化蛹ｅｍａｎｄ（ＳｔＥｍｌｅｎ，１９９９；Ｎｉｊｈｏ山，２００３；Ｓｔｅｍ，２００３）。但时至今日我们对昆虫幼虫能够准确识别达到－ｎｅｓｅａ临界体重信号的基因调控机制仍知之甚少（ＫｉｎｇＪｏｔｌ．２００５）。ＨＲ４是蚁皮激素信，号途径中参与昆虫变态发育早期的晚皮调节转录因子Ｃｈａｒｌｅｓｅｔａｌ．１９９９Ｈｉｒｕｍａａｎｄ（，；Ｒｉ加航咕２００１；Ｗｅｌｌｅｒｅｔａｌ．，２００１；Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，２００２；ＳｕｌｌｉｖａｎａｎｄＴｈｕｍｍｅｌ，２００３），在幼虫一最后龄末期能够激活ｅＦＴＺ－Ｆｌ的活性Ｗ参与蛹前期和中期的变态发育调控（Ｙａｍａｄａｅｔａｌ．，２０００；Ｙｕｓ化ｅｔａｌ．，２００１；ＳｕｌｌｉｖａｎａｎｄＴｈｕｍｍｅ，２００３）。而近期研究结果表明，果蜗ＨＲ４基因可能参与了幼虫采食持续期控制及个体大小的调节－：ＫｉｎｇＪｏｎｅｓ等（２００５）发６４
山东农业大学博±学位论文现即使在食物充足的情况下，ＤＨＲ４突变体幼虫也将过早地停止采食行为（而正常个体仍保持采食状态），提前进入化蛹期，而且存活的个体较小对ＤＨＲ４突变体提前；即使实施禁食处理，它们也会表现出提前化蛹的行为，说明ＨＲ４在果蛹的采食调控及变态发育过程中起到了调控作用。同样，在本试验中，同样发现＾ｗＨＲ４基因的表达与蜜蜂级型分化及个体大小决定密切相关，但两者又有所区别：本试验模型条件下结果显示是饥饿因素能够诱导＾ｍＨＲ４基因的表达，自由采食组幼虫停止生长后该基因同样高表达。可Ｗ设想自然状态条件下，工蜂幼虫后期被饲喂Ｗ限量的食物，导致其体内艮４葺因过早表达一，至９ｄ时＾ＷＨＲ４基因的表达水平达到定阀值使其停止采食行为，准备开始变态过程。长久来人们一直将蜜蜂作为自然界最杰出的建筑师和工程师，其所建筑的六边形巢房被证明是最有效利用空间、使用最少的原材料却获得最坚固结构的工程学典范一（Ｇｒａｈａｍ１Ｗ２）。而在此处，蜜蜂为我们展现了位经济学家的杰出才能。在严酷的，自然选择条件下一，每个物种的投入和收益都处于不对称的状态，尤其对于薄弱昆虫个体而言，生存环境中温湿度、气候、天敌等条件的变化随时都会危及个体生命的存亡和种族的延续。在食物资源有限的情况下，实现资源的最大化利用无疑为该物种的繁衍生－息提供了保障。在本试验模型中，虽然１２０１３０ｍ幼虫即有化蛹的能力，但死亡率较高ｇ；而达１６０ｍｇＷ上化蛹后幼虫都能正常羽化（尽管试验条件下很难泣到）。很明显，死亡即意味着食物和前期劳动力的浪费，１６０ｍｇ左右体重幼虫是采用最低量的食物产出最高羽化率成年个体的最佳选择。对于个体较小、无力单独应对环境变化和天敌入侵的蜜蜂而言，瞻王的高繁殖力弥补工蜂个体寿命短的劣势、，采用集群生活的方式分工协作Ｗ数量上的优势弥补个体抵抗不利因素的影响无疑是在自然资源有限的情况下实现投入产出最大化的最优选择。６５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响总体结论。工５．１营养因素是诱导蜜蜂级型分化的主要因素蜂食物和蜂王食物营养成分差异显著，蜂王幼虫生长速率显著高于工蜂幼单，这是由两者食物营养差异导致的。一重要因素５．２空间因素是调控蜜蜂级型分化的另。蜜蜂幼虫化蛹前体重与蜜蜂级型分化相关，空间因素决定了工蜂和蜂王幼虫的个体大小，意大利蜜蜂幼虫体重－化为工蜂１６０ｍｇ１８０ｍｇ时羽，幼虫体重３２０ｍｇＷ上羽化为蜂王。－５ｗｎＲ、ｖ４ｗＴ０艮．３＾Ｉ２和＾ｗＨＲ４基因可能参与了蜜蜂级型分化的调控过程；饥饿ｍＲＮＡ水平处理显著上调＾ｗＨＲ４基因，该基因可能在蜜蜂变态发育起始调控过程中起到关键作用。６６
山东农业大学博±学位论文参考文献卡立红袁红梅汪洋．不同配方培养基对果峭生长和繁殖的影响内．，等天津农业科，，－学２０１２１８３：１４４１４６．，，（）曾志将主编．养蜂学［Ｍ］，中国农业出版社２００９．，陈明虎—３．蜂王浆国际标准工作取得阶段性成果记ＷＧ１第Ｈ次（±耳其）会议简－：况口］．蜜蜂杂志２０１２３２２１２１３．，，（）陈艳珍张录强华．７．山东理工大学学报：自，，宋新个山东地方品种鸡蛋品质的比较［Ｊ］－然科学版２００７２１１：９５９８．，，（）－．Ｊ．生物学杂志９４３：３１３３．陈宗礼延志莲果蛹培养基的选择研究［，１９，］，（）成春到：．提高蜂王浆产量的技术措施Ｊ．新农村２００５１３．［］，，巧）杜桂林李克斌尹狡等．影响麦长管财体色变化的主导因素［Ｊ．应用昆虫学报２００７，，］，，４４３－：巧３３５７．（）国家畜禽遗传资源委员会－业出版社。中国畜禽遗传资源志蜜蜂志Ｍ，中国农，２０１１５．［］，李建科，陈盛禄，钟伯雄，苏松坤．西方蜜蜂产浆量的动态遗传研究．遗传学报，２００３，３化５４７－５５４．李建科，陈盛禄，钟伯雄，苏松坤．西方蜜蜂咽下腺与繁殖力的发育遗传研究．中国畜牧２００３３９６－杂志：９１１．，，（）史树森．．中，崔娟，徐伟等温度对大豆食也虫卵和幼虫生长发育的影响机国油料作物２０％－学报１４，２：２５０２５５．，（）孙丽娟，衣维贤，董向丽等．大草龄取食３种蚊虫对其生长发育和繁殖的影响［Ｊ］．西北农业学报２０－１３２２７：３０３４．，，（）－Ｊ：汪礼国．不同营养素对蜂王浆增产效果的研究．中国蜂业９９２６９．［］，１王改英，吴在富，杨维仁等．饲粮蛋白质水平对意大利蜜蜂咽下腺发育及产浆量的影响２０－化动物营养学化１１２３：１１４７１１５２．，：吴杰．蜜蜂学［Ｍ］．北京中国农业出版社２０１２．，＊吴静李建科．ｗｅａＬ．幼虫级型分化差异蛋白质组分析［Ｊ．，蜜蜂巧向）］中国农业科－学２０１０４３１：１７６１８４．，，（）肖培新．，胥保华山东农业大学动物科技学院等不同人工代花粉对蜂群群势和生产性，２０－能的影响Ｊ：．应用昆虫学报１０４７５９００９０３．［］，（，）６７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响肖锡红曾志将：．麦饭石对意蜂王浆产量的影响Ｊ．蜜蜂杂志１９９０６３．，，［］，（）１１１．植物保护学．北京：高等教育出版社００３．８０１．重印）：９１．徐洪富主编，２口张帆，王素琴，罗晨等．几种人工饲料及繁殖技术对大草蚁生长发育的影响［Ｊ］．植物保２００４３０５－护：％４０．，，（）Ａｅ－ｌｅｒＣＷ．ＴｒｅｍｅｎｄｏｕｓｒｏｗｔｈｆｏｒｃｅＪ］．Ｇｌｅａｎｉｎｇｉｎｂｅｅｃｕｌｔｕｒｅ１９２２５０：６９７３．ｐｐｇ［，，ＡｌｌｓｏｐｐＭＨ，ＣａｌｉｓＪＮＭ，ＢｏｏｔＷＪ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌ把ｅｄｉｎｇｏｆｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅａｆｅｃｔｓｃａｓ１；ｅｃｈａ？ｒａｃｔｅｒｓｉｎ化ｅＣａｅｈｏｎｅｙｂｅｅｗｅ／Ａ幻ｃａｅｎｓｉｓ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏａｎｄｐ，辦ｐ口］ｇｙＳｏｃ５５－ｉｏｂｉｏｌｏｇｙ２００３５４６：５Ｗｌ．，，（）‘Ａ’ｓｅｎｃｏｔＭＬｅｎｓｋ．Ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｕｅｅｎｌｉｎｅｓｓｏｎｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｂｅｅ，ｙＹｑｙＡｐｉｓｍｅｌｌｉｅｒａＬ．ｌａｒｖａｅｒｅ站ｅｄｏｎｗｏｒｋｅｒｅｌｌｙａｎｄｏｎｓｔｏｒｅｄｒｏａｌｊｅｌｌｙＪ．｛ｆ）ｊｙ［］ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ：ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８４，－７８１：１０９１１７．（）ＪＡｓｅｎｃｏｔＭＬｅｎｓｋＹ．Ｓｕｌｅｍｅｎｔｅｄｗｏｒｋｅｒｅｌｌｃａｕｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｂｅｅ，ｙｐｐｙｇｙｊａｒｖａｅｔｏｕｅｅｎｓｍｏｓｉｕｍｏｎＰｈｅｒｏｍｏｎｅｓａｎｄｄｅｆｅｎｓｉｖｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓｉｎｓｏｃｉａｌｌｑＣ．Ｓｙｐ［］ｉｎｓｅｃｔｓ．１９７５．＊ＡｓｅｎｃｏｔＭＬｅｎｓｋＹ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕａｒｓｉ打ｓｔｏｉｅｄｒｏａｌｅｌｌｏｎｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｙｇｙｊｙｏｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｅｅｗｅ／／幻ａｒｖａｅ！；〇ｕｅｅｎｓｎｓｅｃＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｆｙｂ诉ｒＬ．）ｌｑ［Ｊ］．Ｉｔｙ，１９８８，－１８２：１２７１３３．（）■Ａｓｅ打ｃｏｔＭＬｅｎｓｋＹｅｅｆｅｃｏｆｓｕａｒｓａｎｄＪｕｖｅｎｉｌｅＨｏｏｎｅｏ打ｔｈｅｄｉｆｅｒｓ打ｏ打ｏｆｈｅ．Ｔｈｔｒｍｔｉａｔｉｔ，ｙｇｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｂｅｅｌａｒｖａｅ／４ｙｗｅ／／ｒ幻Ｌ．ｔｏｕｅｅｎｓ．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ１９７６１８７：ｙ（如於）口］，ｑ，（）６Ｗ－６９９．ＬｅｎｓｋＹ－ＡｓｅｎｃｏｔＭ．ＴｈｅＯｖｅｒｓｅａｓＳｔｏｃｋｂｒｅｅｄｉｎＪ．Ｈｏｎｅｂｅｅ１９８１５：１７２０１．，，，ｙｇ［］ｙＡｓｅｎｃｏｔＭ，ＬｅｎｓｋｙＹ．Ｔｈｅｐｈａｇｏｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｓｕｇａｒｓｏ打ｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆ＂，，ｑｕｅｅｎｌｉｎｅｓｓｉｎｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｙｂｅｅＡｐｉｓｍｅｌｌｉｅｒａＬ．ｌａｒｖａｅ．Ｃｏｍａｒａｔｉｖｅ｛ｆ）口］ｐｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｓｉｏｌｏａｒ－Ｂ足ＰｈｙＰｔＡＰｈｓｉｏｌｏ１９８５８ｉ：２０３２０８ｙｇｙ．ｇｙｙ，，ｙ）ＢａｋｋｅｒＫ．Ｆｅｅｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｐｕｐａｔｉｏ打ｉ打ｌａｒｖａｅｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ［Ｊ］．ｏｍｏｌｏｉａｅｒｉｍｅｎａｌｉｓＥＡｌｉｃａｔａ９２３－ＥｎｔＥｘｐｔｔ１９５：１７１１８６ｇ．ｐｐ，（＾），ＢａｒｃｈｕｋＡ民，ＣｒｉｓｔｉｎｏＡＳ，Ｋｕｃｈａｒｓｋｉ民，ｅｆａ／．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｃａｓ化ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｈｉｇｈｌｙｅｕｓｏｃｉａｌｈｏ打ｅｙｂｅｅｗｅ／／與ｒ幻［Ｊ．ＢＭＣＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌ目ｉｏｌｏｇ２００７］ｐｙ，，６８
山东农业大学博±学位论文７１：７０．（）ＢａｒｋｅｒＳＡ，Ｆｏｓ化ｒＡ目，ＬａｍｂＤＣ，ＪａｃｋｍａｎＬＭ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｏｒｉｇｉｎａｎｄｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｏｆ－－－ｕｒｅｌＯｈｄｒｏｘｙ２ｄｅｃｅｎｏｉｃａｃｉｄＪ．Ｎａｔ１９５９１８４４６８６：６３４．ｙ［］，（），ＢｅａｄｌｅＧＷＴａｔｕｍＥＬＣｌａｎｃＷ．Ｆｏｏｄｌｅｖｅｌｉｎｒｅｌａｔｉｏｎ化ｒａｔｅｏｆｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｅｅ，，ｙＣｐｙＴｈｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏａｓｔｅｒ［巧．ｅＢｉｏｌｏｉｃａｌＢｕｌｌｅｔｉｎ１９３８７５３：ｇｇ，，（）４４７－４６２．ＢｅｎａＤＦａｎＹＦｅｎＭｅｔａＬＭｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｒｏｔｅｉｎｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇ，ｇ，ｇ，ｐｐｇｈｏｎｅｙｂｅｅＬ．ｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打Ｊ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ）ｑ［］Ｐｒｏ－ｔｅｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈ２０１１１０：４２６３４２８０．，，巧）ＢｅｎｆｅｎａｔｉＬ，ＳａｂａｔｉｎｉＡＱＮａｎｅｔｔｉＡ．Ｃｏｍｐｏｓｉｚｉｏｎｅｉｎｓａｌｉｍｉｎｅｒａｌｉｄｅｌｌａｇｅｌａｔｉｎａｒｅａｌｅ［Ｊ］．Ａｔ－ｉｃｏｌｕｒａ１９８６２：１２９１４３．ｐ，，ＢｌａｎｃｋｅｎｈｏｍＷＵ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅ幻ｓｅｃｉｅｓｗｉ化ｓｉｍｉｌａｒｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｉｅｓ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃｏｌｏ１９９９１３４：ｐＵ］Ｅｇｙ，ｙ，（）３％－４０９．Ｂｌｏｏｄｗｏｒｔｈ目Ｃ，ＨａｍＣＳ，ＨｏｃｋＣＴ，ｅｆ幻／．Ｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ－－－－２ｃｏｎｔｒａｎｓ１０ｈｙｄｒｏｘｙｄｅｃｅｎｏｉｃａｃｉｄｔｅｎｔｏｆｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｒｏｄｕｃｔｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｒｏｙａｌｐｅＩ－ｊｌｌｙＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡＯＡＣｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ１９９４，７８４：１０１９１０別．［］，（）Ｂｏｃｈ民，ＪａｍｉｅｓｃｍＣＡ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｔｏｆｅｃｕｎｄｉｔｙｉｎｑｕｅｅ打ｈｏｎｅｙｂｅｅｓ口］．ＴｈｅＣａｎａｄｔ－ｉａｎＥｎｏｍｏｌｏｉｓｔ１９６０９２０９：７００７０１．ｇ，，（）ＢｏｌｅｌｉＩＣ，ＳｉｍＳｅｓＰ，ＬｕｚＺ，ｅｆ幻Ｔｈｅｓｔｏｍａｔｏｇａｓｔｒｉｃｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｗｅ／／ｒ口ｉｎａｃｒｉｔｉｃａｌｈａｓｅｏｆｃａｓｔｅｄｅｖｅｌｏｍｅ打ｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｒｈｏｌｏ１９９８诉）ｐＵ］ｇｙ，ｐｐ，２－２３６：１３９１４９．（）ＢｏｓｄｌｉＥ，ＣａｂｏｎｉＭＦ，ＳａｂａｔｉｎｉＡＱｅ／人Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打ａｎｄｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｒｏａＡ－ｌｅｌｌｄｕｒｉｎｓｔｏｒａｅｉｄｏｌｏｉｅ２００３２：１２９１３８ｙ，３４．ｊｙｇｇ［叮ｐｇ，（）目ｒａｋｅ打ｅｌｄＰＭＦｒａｎｋｉｎｏＷＡＷｈｉｔｍａｎＤＷｅ／口ＰｏｌｈｅｎｉｓｍｓｉｎＬｅｉｄｏｔｅｒａ：，，，ｙｐｐｐｍｕｌｔｉｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｓｔｕｄｉｅｓｏｆｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］，ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＰｔｓｃｈａｎｄＣｏｎｅｓ－ｌａｓｔｉｃｉｔｏｆＩｎｓｅｃ：Ｍｅｉｓｍｓａｎｓｅｑｕｅｎｃ２００９：３３７３６８．ｙ，ＢｒａｋｅｆｉｅｌｄＰＭ，ＧａｔｅｓＪ，ＫｅｙｓＤ，ｅｆ幻／．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｂｕｔｔｅｒｆｌｙｔａｅｍｓａ－ｅｓｏｔＪｕｒｅ：２．Ｎｔ１９９６３８４３６２４２．＾ｐｐ［］，（）ＢｒａｋｅｆｉｅｌｄＰＭ，ＫｅｓｂｅｋｅＦ，ＫｏｃｈＰＢ．Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏ打ｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｅｙｅｓｐｏｔｓｉｎ６９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响－ｔｈｅｂｕｔｅｒｆｌｙｉｃｃｌｕｓａｎｎａｎａＪ．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ１９９８１５２６：８５３８６０．Ｂｙｙ［］，，（）Ｂｒｏｏｏｒｋｅａｅ／幻ｎｅｖｏｌｕｔｉｏ打ａｒｉｌｃｏｎｓｅｒｖｅｄｆＵｎｃｏ打ｏｆｔｈｅ片ｚ７幻ｇｉｌＷＳｉｃｋｅＨＩｙＴ，／．Ａｙｔｉ，，－ｔｔｒｏｔｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｔｏｒａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｉｄｅｓｉｎｒｏｗｔｈｃｏｎｌＪ．ＣｕｒｒｅｎＢｉｏｌｏ２００１ｇ［］ｇｙ，ｐｐｐ，－１１４：２１３２２１．（）ＢｒｏｕｇｈｔｏｎＳＪ，ＰｉｐｅｒＭＤＷ，ＤｃｅｙａＴ，《＇幻／？Ｌｏｎｇｅｒｌｉｆｅｓｐａｎ，ａｌｔｅｒｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓ－ｉｓｔａｎｃｅｈｉＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｆｒｏｍａｂｌａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｓｍａｋｉｎｇｈｉｓｕｌｉｎｌｉｋｅｌｉａｎｄｓＪ．ｇ［］Ｐｒｏｃｅｅｄｉ打ｓｏｆｅＡｍｔｈｅＮａｔｉｏ打ａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅ打ｃｅｓｏｆｔｈＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆｅｒｉｃａ２００５ｇ＾，２８－１０：３１０５３１１０．（）ＣａｌｄｗｅｌｌＰＥ，ＷａｌｋｉｅｗｉｃｚＭ，ＳｔｅｍＭ．ＲａｓａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｐｒｏｔｈｏｒａｃｉｃｇｌａｎｄｒｅｕｌａｔｅｓｂｏｄｙｓｉｚｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｒａｔｅｖｉ过ｅｃｄｙｓｏｎｅｒｅｌｅａｓｅＪ．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏｇ［］ｇｙ，２００５５－１２０：１７８５１７％．，（）ＣａｐｄｌａＩＣＳＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ．ＪｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｆｅｃｔｏｎＤＮＡｓｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｏ化ｓｉｓｉｎ，ｙｐｐＩｃａｓｅ－ｓｅｃｔｉｆｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｒｖａｌｈｏｎｅｙｂｅｅＡｐｉｓｍｅｌｌｉｅｒａＬ．ｏｖａｒＪ，Ｊｏｕｒｎａｌｐ｛ｆ）ｙ［］ｏｆ５－ＩｎｓｅｃｔＰｈｓｉｏｌｏ１９９８４４５：３８３９１．ｙｇｙ，，（）ＣｈａｎＱＷＴ，ＨｏｗｅｓＣＱＦｏｓｔｅｒＬＪ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｃａｓｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｍｏ－ｈｏｎｂｅｅｈｌｍｐｈ？Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ衣ＣｅｌｌｕｌａｒＰｒｏｔｅｏｍｉｃｓ２００６５１；２：２２５２２２６２．巧ｙ…，，（；）Ｃｈ－ＲＦａｒｌｅｓＪＳｈｉｎｏｄａＴＣｈｉｎｚｅｉＹ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄＤＮＡｂｉｎｄｉｎｒｏｅｒｔｉｅｓｏｆＧａ，ｇｐｐ，ｅ－打ｏｖｌｍｏ打ｏｍｅｒｉｃｂｉ打ｄｉ打ｇｏｒｈａｎｒｅｃｅｐｔｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏＧＣＮＦａｎｄＦＴＺｉＦＩＪ．Ｅｕｒｏｅａｎｐｐ［］ｐＪｏｕｒｎａｔｒ－ｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓ１９９９２６６１：１８１１９０．ｙ，，（）Ｃｈｅ打ＪＨ，ＴｕｒｎｅｒＰＣ，民ｅｅｓＨＨ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉ打ｇａｎｄｉ打ｄｕｃｔｉｏ打ｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｒｏｍＩｎｓｅｃｔＢｉｏｔｒＢｏｏ５７－ｉｎｓｅｃｔｃｅｌｌｌｉｎｅｓＪ．ｃｈｅｍｉｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒｉｌｇｙ２００２，３２：６６６７．［］ｙ，（巧ＣｈｅｎＳｔｒ－ＳｕＳｉｎＸ．Ａｎｉｎｏｄｕｃｔｉｏｎ化ｈｉｈｉｅｌｄｉｎｒｏａｌｅｌｌｒｏｄｕｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｉｎ，，ＬｇｙｇｙｊｙｐＪＢｅｅｏｒ－Ｃｈｉｎａ．Ｗｌｄ２００２８３２；６９７７．［］，，（）Ｃｈｅ打ＸＨｕＺｈｅ打ｅ－Ｈ，ｆ幻／．Ｔｒａｎｓｃｒｉ１；ｏｍｅｃｏｍａｒｉｓｏ打ｂｅｔｗｅｅ打ｈｏ打ｅｂｅｅｕｅｅｎａｎｄ，乂ｇｐｐｙｑｅｒ－ｅｓｎｓｗｏｒｋｄｔｉｎｅｄｌａｒｖａｅ？！．ＩｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ２０１２４２９：［］ｇｙ，，（）６６５－６７３．Ｃｈｅ打ＹＺＺｈａｎＳｏｎＸＨ６／ａ／．ＣｏｍａｒｉｓｏｎｏｆＥｕａｌｉｔｏｆ７Ｓｈａｎｄｏｎ，，ｇＬＱｇ，ｐｇｇＱｙｇ－ＩｎｄｉｅｎｏｕｓＬａｙｉ打ｇＨｅ打ｓ口？ＳｔｕｄｉｅｓｏｆＴｒａｃｅＥｌｅｍｅｎｔｓ及Ｈｅａｌｔｈ２００６２３６：３２３４．ｇ］，，（）ａＥｅｎｅｔｃｓ－ＣｈｉｔｋａＡＣｈｉｔｋＬ．ｉｉｏｆｒｏａｌｔＪ．ＰＬｏＳＢｉｏｌｏ２０１０８１１：５４９５５２．，，ｐｇｙｙ［］ｇｙ，（）７０
山东农业大学博±学位论文ＣｏｌｏｍｂａｎｉＪ，ＢｉａｎｃｈｉｎｉＬ，ＬａｙａｌｌｅＳ，ｅ／幻／？Ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃａｃｔｉｏｎｓｏｆｅｃｄｙｓｏｎｅａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｓｄｅｔｅｒｍ５７４８７－ｉｎｅｆｉｎａｌｓｉｚｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａＪ．Ｓｃｉｅｎｃｅ２００５３１０：６６６７０．［］，，（）ＣｏｌｏｍｂａｎｉＪ，民ａｉｓｉｎＳ，ＰａｎｔａｌａｃｃｉＳ，別幻／？Ａｎｕｔｒｉｅ打ｔｓｅ打ｓｏｒｍｅｃｈａｎｉｓｍＣＯ打ｔｒｏｌｓ知７ａ－ｒｏｗｔｈ．Ｃｅｌｌ２００３１１４６：７３９７４９．ｇｐ］，，（）ＣｏｒｏｎａＭ，ＥｓｔｒａｄａＥ，ＺｕｒｉｔａＭ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｇｅｎｅｓｂｅｔｗｅｅｎｑｕｅｃ打ｓａｎｄｗｏｒｋｅｒｓｄｕｒｉ打ｇｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉ打ｔｈｅｈｏ打ｃｙｂｅｅ所Ｊ．［］－ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｅｒｉｍｅｔａｌＢｉｏｌｏ巧９９２０２８：９２９９３８ｐｎｇｙ．，，（）ＣｏｒｏｎａＭ，Ｖｅｌａｒｄｅ民Ａ，ＲｅｍｏｌｉｎａＳ，６／Ｖｉｔｅｌｌｏ呂ｅｎｉｎ，ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅ，ｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ，ａｎｄｑｕｅｅｎｈｏｎｅｙｂｅｅｌｏｎｇｅｖｉｔｙ［Ｊ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｓｏｆ化ｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，］ｇｙ－２００７１０４１７：７１２８７１３３．，（）ＣｒｉｓｔｉｎｏＡＳ，ＮｕｎｅｓＦＭＦ，ＬｏｂｏＣＨ，別幻Ｃａｓｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ａ－ｓｏｆｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｎａｌｙｉｓｈａｌｌｍａｒｋｓｏｆｉｎｓｅｃｔｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙＪ．ＩｎｓｅｃｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇ［］ｇｙ，－２００６１５５：７０３７１４．，（）＂＂ＤａｌｙＨＶ．ＳｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＡｆｒｉｃａｎｉｚｅｄｈｏｎｅｂｅｅｓＪ．ＴｈｅＡｆｒｉｃａｎＨｏｎｅｙｙ［］ｙＷｅ＊ＢｅｅＳｐｉｖａｋＭＦｌｅｔｃｈｅｒＤＪＣＢｒｅｅｄＭＤｅｄｓｓｔｖｉｅｗＰｉｅｓｓＢｏｕｌｄｅｒＣＯ１９９１：（，，，），，，－１３４４．ＤａｖｉｄＪ．民ｅａｃｔｉｏ打打ｏｒｍｓｏｆｓｉｚｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉ打ｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｒｏｗｔｈｔｅｍｅｒａｔｕｒｅｉｎ友片／／ａｇｐｗｗｅ／幻內０各幻？ｓｔｅｒａｎｉｓｏｆｅｍａｌｅｌｉｎｅｓａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＧｅｎｅｔｉｃｓＳｅｌｅｃｔｉｏ打Ｅｖｏｌｕｔｉｏ打，１９９４，－２６：２２９３：２２９２５１．（）＇ＡｍＤａｖｉｄｏｗｉｔｚＤｉｃｏＬＪＮｉｈｏｕｔＨＦ．Ｃｒｉｔｉｃａｌｗｅｉｈｔｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｉｎ化ｃｔｂｏｄＱ，ｊｇｐｙｓ－ｉｚｅＪｖｏｌｕｉｏｎＤｅｖｅｌｏｍｅｎ：．Ｅｔ＆ｔ２００３５２１８８１９７．［］ｐ，，（）ｄｅＡｚｅｖｅｄｏＳＶ，ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ．Ｔｈｅｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅ｛Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ）￣ｄ－ｔｃａｓｔｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｉｆｅｒｅ打ｔｉａｌｅｘｒｅｓｓｉｏ打ｏｆｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｐｉｄｅｓａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｐｐｐｅｅｎ－ａｎｄｗｏｒｋｅｒｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｈｓｉｏｌｏ：ｉｎｕｌａｒｖａｅＪ．ＪｏｕＰｙｇｙ，２００８，５４６１０６４１０７１．ｑ［］（）ｄｅＦＭｉｃｈｄｅｔｅＥ民，ＳｏａｒｅｓＡＥＥ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｉｍａｇｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎＡｆｒ－ｉｃａｎｉｚｅｄｈｏｎｅｙｂｅｅｗｏｒｋｅｒｓｗｍｅ／／诉ｒａ．Ａｐｉｄｏｌｏｉｅ，１９９３２４４：４３１４４０．（如。…ｇ，（）ｄｅＧｒｏｏｔＡＲＰｒｏｔ；ｅｉ打ａｎｄａｍｉｎｏａｃｉｄｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｗｅ／／诉ｃ幻Ｌ．Ｍ．Ｗ．）［］Ｊｕｎｋｌ％３．，ＤｅＷｉｌｄｅＪ，ＢｅｅｔｓｍａＪ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｃａｓｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓ［Ｊ］，Ａｄｖａｎｃｅｓｔ－虹ｓｅＰｓｏｏ１９８２１１２４６ｉ打ｃｈｙｉｌｇｙ６：６７．，，７１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ＤｅｄｅｊＳ，ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ，ＡｕｍｅｉｅｒＰ，口／．Ｃａｓｔｅｄ別ｅｒｍｉｎａｔｉｏ打ｉｓａｓｅｑｕｅ打ｔｉａｌｐｒｏｃｅｓｓ：ｅｆｅｃｔｏｆａａｅａｔｒａｏｎｏｖａｒｏｅｎｕｍｂｅｒｈｎｄｌｅｓｉｚｅａｎｈａｉｃｖｏａｔｅｓｉｎｅｌｒｖａｌｇｇｆｔｉｎｇｉｌ，ｉｇｄｃｅｐｌｌｉｌｔｈｈｏｎｅｙｂｅｅ｛Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａｃａｒｎｉｃａ）＼Ｊ＼．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，３７（３）：－１８３１９０．Ｄｅｎｎｏ民Ｆ，ＤｏｕｇｌａｓｓＬＷ，ＪａｃｏｂｓＤ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｒｏｗｄｉ打ｇａｎｄｈｏｓｔｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏ打ｏ打ａ－ｔＥ－ｗｉｎｇｄｉｍｏｒｈｉｃｌａｎｈｏｐｐｅｒＪ．ｃｏｌｏ１９８６：１１６１２３．ｐｐ［］ｇｙ，ＤｉｅｔｚＡ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅ打ｔａｌａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎｒｏｗｔｈａｎｄｃａｓ化ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｇｏｆｆｅｍａｌｅｈｏｎｂｅｅｓＤ．１９６６ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｏｆＭｉｎｎｅｓｏｔａ化ＰａｕｌＭＮ．巧［］，ｙ，，ＤｏｌｉｎｏｙＤＣ，Ｄａｓ民ＷｅｉｄｍａｎＪ民ｅ／口／？Ｍｅｔａｓｔａｂｌｅｅｉａｌｌｅｌｅｓｉｍｒｉｎｔｉｎａｎｄｔｈｅｆｅｔａｌ，，ｐ，ｐｇ，ｏｒｉ－ｉｎｓｏｆａｄｕｌｔｄｉｓｅａｓｅｓ．ＰｅｄｉａｔｒｉｃＲｅｓｅａｒｃｈ２００７６１：３０３７．ｇ口］，，ＤｕＰｒａｗＥＪ．Ａｕｎｉｑｕｅｈａｔｃｈｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｉｎ也ｅｈｏｎｅｙｂｅｅ口］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏ打ｓｏｆ也ｅＡｍｅｒｉｃａｎＭ－ｉｃｒｏｓｃｏｉｃａｌＳｏｃｉｅｔ１９６１：１８５１９１．ｐｙ，ＤｕｒｍｕｓＬＧｕｌｅｒＡ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｌｏｎｙｏｕｌａｔｉｏ打ｓｉｚｅｓｕｅｅ打ｃｕｐｔｅｓａｎｄｈａｒｖｅｓｔｐｐｙｐ，，ｑｔｉｍｅｓｏｎｒｏｙａｌｅｌｌｒｏｄｕｃｔｉｏ打ｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓＴｗｅ／／ｒ幻Ｌ．．ｊｙｐｙ於）ｓｒｓ－ＯｎｄｏｋｕｚＭ巧ｉＵｎｉｖｅｉｔｅｒｉＺｉｒａａｔＦａｋｕｌ１：ｅｓｉＤｅｒｉｓｉ１９９９１４１：１０７１１５．，，ｇ，（）ＥｄｇａｒＢＡ．Ｈｏｗ幻ｉｅｓｇｅｔｔｈｅｉｒｓｉｚｅ：ｇｅｎｅｔｉｃｓｍｅｅｔｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ艮ｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓ，－２００６７１２：９０７９１６．，（）ＥｌａｎｇｏＮ，ＨｕｎｔＢＱＧｏｏｄｉｓｍａｎＭＡＤ，ｅｒ幻／．ＤＮＡｍｅ化ｙｌａｔｉｏ打ｉｓｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｎｅｅｘｒｅｓｓｉｏｎｉｎｃａｓｋｓｏｆｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅ．ｇｐｙ，口］－ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ２００９１０６２７：１１２０６１１２１１．ｇｙ，，（）ＥｌｓｅｒＥＧａｎｚｍｔｉｌｌｅｒＪ．ＤｉｅｃｈｅｍｉｓｃｈｅＺｕｓａｍｍｅｎｓｅｔｚｕｎｅｉｎｉｅｒＢｌｔｉｔｅｎｓｔａｕｂａｒｔｅ打Ｊ．，ｇｇ［］＇Ｈｏｅ－Ｓｅ－－ｌｅｒｓＺｅｉｔｓｃｈｒｉｆｔｆＵｒｈｓｉｏｌｏｉｓｃｈｅＣｈｅｍｉｅ１９３１１９４２：２１ｙｙｇ，１３２．ｐｐｐ，（）ＥｌｓｅｒＥ．Ｄｉｅｃｈｅｍｉｓｃｈｅｚｕｓａｍｍｅｎｓｅｔｚｕｎｇｄｅｒ打ａｈｍｎｇｓｓ１；ｏｌｆｅｄｅｒｂｉｅｎｅＪ．Ｍａｒｋｉｓｃｈｅ［］ｅｎｅｎｚｅ－－－Ｂｉｉｔｕｎ１９巧１９：２１１２１５２３２２３５２４８２５２．ｇ，，，，ＥｍｌｅｎＤＪ．ＤｉｅｔａｌｔｅｒｓｍａｌｅｈｏｍａｌｌｏｍｅｔｒｙｉｎｔｈｅｂｅｅｔｌｅＯｎｔｈｏｐｈａｇｕｓａｃｕｍｉｎａｔｕｓ（Ｃｏｌｅｏｐ化ｒａ：Ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅ）Ｊ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｓｏｆｔｈｅ民ｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏ打ｄｏｎ．ＳｅｒｉｅｓＢ：Ｂｉｏｌｏｉｃａｌ［］ｇｇＳｃ－ｉｅｎｃｅｓ１９９７２６４１３８１：５６７５７４．，，（）ＥｍｌｅｎＤＪ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｈｏｒｎｌｅｎｇｔｈｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｔｈｅｂｅｅｔｌｅＯｎｔｈｏｐｈａｇｕｓａｃｕｍｉｎａｔｕｓ（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅ）［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎ．７２
山东农业大学博女学位论文２１－ＳｅｒｉｅｓＢ％＾：ＢｉｏｌｏｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ１９９４３４６：１３１１３６．，ｇ，（）Ｅｎ－ｅｌｍａｎＪＡＬｕｏＪａｎｔｌｅＬＣ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｈｏｓｈａｔｉｄｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３ｋｉｎａｓｅｓａｓｇ，Ｃ，ｙｐｐｙｒｅｏｒｓｏｆｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍＪ－ｕｌａｔ．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓ２００６７８：６０６６１９ｇ［］．，，ｇ（）ＥｖａｎｓＪＤＷｈｅｅｌｅｒＤＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｎｅｅｘｒｅｓｓｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｅｖｅｌｏｉｎｕｅｅｎｓａｎｄ，ｇｐｐｇｑｗｏｒｋｅｒｓｉ打ｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ／Ｙ？Ｊ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉ打ｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｏｆ，诉［］ｇｙｓ－Ｓｃｉｅ打ｃｅ１９９９９６１０：５５＾５５８０．，，（）ＥｖａｎｓＪＤＷｈｅｅｌｅｒＤＥ．Ｅｘｒｅ巧ｉ打ｒｏｆｉｌｅｓｄｕｒｉｎｈｏｎｅｂｅｅｃａｓｔｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打Ｊ．，ｐｐｐｇｙ［］Ｇｅｎｏｍｅ－Ｂｉｏｌｏ２０００２１：１００１１１００１６．，ｇｙ，（）ＦａｉｒｂａｉｍＤＪ，ＹａｄｌｏｗｓｋｉＤＥ．Ｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｒａｉｔｓｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｍｉｇｒａｔｏｒｙｔｅｎｄｅｎｃｙ：ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｏ打ｓｅｏｆａｃｒｉｔｉｃａｌｅｎｚｙｍｅｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｓｔｅｒａｓｅｔｏｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏ打ｗｉｎ，ｐ，ｊｇｈｏ－ｍｏｒｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｉｏｌｏ１９９７１０４：４％５１３．ｐ［叮ｇｙ，，（）ＦｏｒｅｔＳ，Ｋｕｃｈａｒｓｋｉ民，ＰｅｌｌｅｇｒｉｎｉＭ，ｅ／幻／．ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｌｕｘｅｓ，ｇｅｎｅｓｌｉｃｉｎａｎｄａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｈｅｎｏｔｅｓｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓＪ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌｐｇ，ｐｙｐｙ［］呂Ａｃａｄｅｍｏｆ－Ｓｃｉｅｎｃｅｓ２０１２１０９１３：４９６８４９７３．ｙ，，（）ＦｒｅｎｃｈＶＦｅａｓｔＭＰａｒｔｒｉｄｅＬ．ＢｏｄｙｓｉｚｅａｎｄｃｅｌｌｓｉｚｅｉｎＤｒｏｓｏｈｉｌａ：ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌ，，ｇｐｐｏｎｔａ－ｒｅｓｓｅ１：０１；ｅｍｅｒａｕｒｅＪ．ＪｏｕｒｎｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｓｉｏｌｏ１９９８４４１１：１０８１１０８９．ｐｐ［］ｙｇｙ，，（）Ｇａｒｃ－－ｔｉａＡｍｏｅｄｏＬＨ，ＡｌｍｅｉｄａＭｕｒａｄｉａｎＬＢ．ＰｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｏｓｉｉｏｎｏｆｕｒｅａｎｄｐｐａｄｕｅｏａｅＮｏｖａ－ｌｔｒａｔｅｄｒｌｌｌＪｕｉｍｉｃａ：２ｙｙ．２００７３０２２５７５９．ｊ［］Ｑ，，（）Ｇ台ｍｉｎａｒｄＣＲｕｌｉｆｓｏｎＥＪＬｅｏｏｌｄＰ．Ｒｅｍｏｌ：ｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｉｏｎｂｆａｔｃｅｌｌｓｉｎ，，ｐｙｈ－ＤｒｏｓｏｐｉｌａＪｅｌｌＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００９１０３：１９９２０７．［ｌＣ，（），ＧｅｎｅｒａｌＡｄｍｉｎｉｓｔａｔｉｏｎｏｆｕａｌｉｔＳｕｅｒｖｉｓｉｏｎＩｎｓｅｃｔｉｏｎａｎｄｕａｒａｎｔｉｎｅｏｆ化ｅＰｅｏｌｅｓＱｙｐ，ｐＱｐＲｅｐｕｂｌｉｃｏｆＣｈｉｎａ．２０Ｇ８，ＴｈｅｑｕａｌｉｔｙｓｔａｎｄａｒｄｏｆｒｏｙａｌｊｅＵｙ．＾ＧｅｎｅｒａｌＡｄｍｉｎｉｓｔａｔｉｏｎｏｆｕａｌｉｔＳｕｅｒｖｉｓｉｏｎＩｎｓｅｃｔｉｏｎａｎｄｕａｒａｎｔｉｎｅｏｆｔｈｅＰｅｏｌｅｓＱｙｐ，ｐＱｐＲｅｐｕｂｌｉｃｏｆＣｈｉ打ａ．２００３，Ｍｅ化ｏｄ抗ｒ化ｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打ｏｆｆｒｕｃｔｏｓｅ，ｇｌｕｃｏｓｅ，ｓｕｃｒｏｓｅ，ｔ－ｍａｌｏ化ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｈｏｎｅＬｉｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｒａｈｙＫｆｒａｃｔｉｖｅｉｎｄｅｘｄｅｂｃｔｉｏ打ｍｅｔｈｏｄ．ｙｑｇｐＧｒａｈａｍＪＭＴｈｅｈｉｖｅａｎｄｔｈｅｈｏｎ巧ｂｅｅ［Ｍ］．Ｄａｄａｎｔ＆Ｓｏｎｓ，１９９２．ＧｒｅｅｎｅＥ，ＣａｎｆｉｅｌｄＭ，ＥｈｍｅｒＡ，ｅｔａＬＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ，ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ，ａｎｄｈｏｓｔｌａｎｔｓ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｗｉｔｈＮｅｍｏｒｉａｃａｔｅｒｉｌｌａｒｓＪ．ＰｈｅｎｏｔｉｃＰｌａｓｔｉｃｉｔｏｆＩｎｓｅｃｔｓ：ｐｙｐ［］ｙｐｙＭＣｏｎ２００９－ｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｓｅｕｅｎｃｅｓ：１３５１４６．ｑ，７３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ｅｔ－ｅｖｅｏｏｓｍａＧｒｅｅｎｅＥ．Ａｄｉｉ打ｄｕｃｅｄｄｌｍｅｎｔａｌｌｍｏｒｈｉｉ打ｃａｔｅｒｉｌｌａｒＪ．Ｓｃｉｅｎｃｅ１９８９ｐｐｙｐｐ［］，，２４３４８９１６４３－６４６（：．）Ｇｒ６ｎｋｅＳ，ＣｌａｒｋｅＤＦＢｒｏｕｈｔｏｎＳｅｒ幻八Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏ打ａｎｄｆｉｕｉｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ｇ，ｏｆ－Ｄｍｙｏ／／幻ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｔｉｄｅｓ口］？ＰＬｏＳＧｅｎｅｔｉｃｓ２０１０６２：２１７．抑ｐ巧，，（）ＨａｒｂｏＪ艮，Ｂｏｌ化ｎＡＢ，ＲｉｎｄｅｒｅｒＴＥ，６／幻／．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｆｏｒｅｇｇｓｏｆＡｆｒｉｃａｎｉｚｅｄａｎｄＥｕｒｏｅａｎ－ｈｏｎｅｂｅｅｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９８１２０：１５６１５９．ｐｙ［］ｐ，，ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫＥｎｅｌｓＷ．Ｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｏｌｍｏｒｈｉｓｍ：ｈｏｒｍｏｎａｌｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｌａｓｔｉｃｉｔｉｎ，ｇｐｙｐｇｐｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏ打ｉｎｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｊ］，ＣｕｒｒｅｎｔＴｏｐｉｃｓｉ打ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢ－ｉｏｌｏ１９％４０：４５７８．ｇｙ，，ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫＳｔｅｉｎｂｒｉｉｃｋＧＧｅｒｍｃｅｌｌｃｌｕｓｔｅｒｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｃｅｌｌｄｅａｔｈａｒｅａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｉｎ，ｃａｓｔｅ－ｓｅｃｔｔｔｅｅｐｉｆｉｃｄｉｆｅｒｅｎｉａｉｏｎｏｆｈｅｌａｒｖａｌｈｏｎｅｙｂｏｖａｒＪ．ＩｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＲｅｒｏｄｕｃｔｉｏ打ｙ［］ｐ－ｅｖｅｌｏ３－底Ｄｐｍｅｎｔ１９９７３１１：２３７２５０．，，（）＂＂ＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ．Ｉｎｓｅｃｔｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅ：ｆｒｏｍｓｔａｔｕｓｕｏｔｏｈｉｈｓｏｃｉｅｔＪ，ＢｒａｚｉｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｊｑｇｙ［］ｏｆｅｄ－ｉｃａｌａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃ２０００：ＭｄＢｉｏｌｏｇｈ３３２１５７１７７．，，（）Ｈａｖｕｋａｉ打ｅｎＨＨＡＬＳＫＡＵ０ＡｍｄａｍＧＶ．Ｓｏｃｉａｌｌｄｏｔｒｏａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏ打ｏｆ，，ｐｐｙｈｏｎｅｂｅｅ－ｖｉｔｅｌｌｏｅｎｉｎ？Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｏｌｏ２０１：１１１５１１３ｙｇ…Ｅｇｙ，１２０２４５．，（）Ｈａ过沁－ＭＨ．Ｈｏｎｅｂｅｅｎｕｔｒｉｔｉｏ打．Ａｎｎｕａｌｒｅｖｉｅｗｏｆｅｎｔｏｍｏｌｏ１９７０１５１：１４３１５６．ｙｙ口］ｇｙ，，（）ＨａｙｄａｋＭＨ．Ｌａｒｖａｌｆｏｏｄａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃａｓｔｅｓｉｎｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ－ＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏ１９４３：７７８７９２．，ｇｙ，口）ＨｅｐｂｕｒｎＨ民，ＲａｄｌｏｆＳＥ．ＨｏｎｅｙｂｅｅｓｏｆＡｆｒｉｃａ［Ｍ］．Ｓｐｒｉ打ｇｅｒＳｃｉｅｎｃｅ＆ＢｕｓｉｎｅｓｓＭｅｄｉａ，歷．Ｈ－ｉｒｕｍａＫＲｉｄｄｉｆｂｒｄＬＭ．Ｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃ１；ｏｒｓＭＨＲ４ａｎｄＰＴＺＦｌｂ，ｇＰｙ－Ｍ幻巧诚２０ｈｄｒｏｘｅｃｄｓｏ打ｅｄｕｒｉｎａｌａｒｖａｌｍｏｌｔｉ打ｔｈｅ化ｂａｃｃｏｈｏｍｗｏｒｍｃａ幻．ｙｙｙｇ，口］ＤｅｖｅｌｏａＢｉｏｌｏ－ｍｅｎｔｌ１２３２１：２６５２７４ｇｙ．ｐ，２００，（＾）ＨｏｅｇｇｅｒＨ？了ｒａｉｎｉ打ｇｐａｐｅｒｓ打ｉｔｒｏｇｅ打ｄｅｔｅｒｍｉ打ａｔｉｏ打ａｃｃｏｒｄｉ打ｇｔｏＫｅｌｄａｈｌ［Ｊ］．ＤｉｉｃｈｉｊＬａｂｏｒｔｅｃｈｎｉｋＡＧ．Ｆｌａｗｉｌ１９９８ｌ：１８．，，ｋｅａＴＧａ—－ＩｙｌｉｃＭＢｅｌａｗａｔＰｅ／口／？Ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｅｅ打ｄｅｎｔｅｘｒｅｓｓｉｏ打ｏｆｉ打ｓｕｌｉｎｌｉｋｅｅｔｉｄｅｓ，，，ｐｐｐｐｆｒｏｍ打ｅｕｒｏｅｎｄｏｃｒｉ打ｅｃｅｌｌｓｉｎｔｈｅＣＮＳｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｒｏｗｔｈｒｅｕｌａｔｉｏｎｉｎ。尸０左０？片／／幻？ｇｇ／口］ｒｒｅｎ－ＣｕｔＢｉｏｌｏｇｙ２００２１２１：１２９３１３００．，（巧，７４
山东农业大学博±学位论文２５－记ＳＣ．ＣｏｌｏｕｒｃｈａｎｅｓｉｎｈｏｎｂｅｅｕａｅＪ．ＢｅｅＷｏｒｌｄ１９６４３４：１１１１７．ｇ巧［］，ｙｐｐ，（）ＪａＳＣ．Ｒｅａｒｉｎｈｏ打ｅｂｅｅｂｒｏｏｄｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｈｉｖｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９６４ｇｙ口］ｐ，ｙ，－３１：５１６０．（）ＪａＳＣ．ＴｈｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｈｏｎｅｂｅｅｓｉｎｔｈｅｉｒｃｅｌｌｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｙｐｙ［］ｐ，－１９６３２２：１１７１３４．，（）ＪｉａＫＣｈｅｎＤＲｉｄｄｌｅＤＬ．ＴｈｅＴＯ民ａｔｈｗａｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｓｕｌｉｎｓｉｎａｌｉｎａｔｈｗａｔｏ，，ｐｙｇｇｐｙｒｅｕｌａｔｅＣ．ｅｌｅａｎｓｌａｒｖａｌｄｅｖｅｌｏｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｌｉｆｅｓａｎ．Ｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔ，口］ｇｇｐｍｐｐ，－２００４１３１１６：３８９７３９０６．，（）＇ＪｏｌｙＪｏｌｙ．ＲｅｓｕｌｔａｔｓｄｅｒｅｆｅｓｄｅｃｏｒｏｒａａｌｌａｔａｃｈｅｚＺｏｃｗｙｆａ；？７幻化／７口ＬＪ．ＡｎｎａｌｅｓＬｇｐ如［］ｄｅｓＳｃＮａ－ｉｅｎｃｅｓｕｒｅｌｌｅｓＺｏｏｌｏｉｅｅｔＢｉｏｌｏｉｃＡｎｉｍａｌｅ１９５４１５：３３１３４５．ｔｇｇ，，ＪｏｌｙＰ，ＭｅｙｅｒＡＳ．Ａｃｔｉｏｎｄｅｒｈｏｒｍｏｎｅｊｕｖ細ｉｌｅｓｕｒＬｏｃｕｓｔａｍｉｇｒａｔｏｒｉａ（Ｏｒｔｈｏｐｔ打ｅ）ｅｎｐｈａｓｅｒｅａＡ－ｉｒｅＪ．ｒｃｈｉｖｅｓｄｅＺｏｏｌｏｉｅＥｘｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｅｔＧｅｎｅｒａｌｅ１９７０１１１：５１６３．ｇｇ［］ｇ，ｐ，＊ＪｉｉｎｅｒＭＡＲｉｎｔｅｌｅｎＦ，ＳｔｏｃｋｅｒＨｅｒ〇／？Ｔｈｅ／＞０５０？片／／幻ｆｏｒｋｈｅａｄｔｒａｎｓｃｒｉｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＦＯＸＯｇ，，；ｐｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏ打ｉ打ｃｅｌｌｎｕｍｂｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｒｅｄｕｃｅｄｉ打ｓｕｌｉｎｓｉｉｍｌｉ打ｇＪ．ｇ［］ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｙ２００３２３：２０．，，（）ｎ－ｆＥｍａｎｎＩｅｄｅｅｒｍｉｎａｉｏｎｉｉｎｉｍｄＪｕＨｏｒｂｅｉｅｒｉｎｄｅｒｏｎｉｂｉｇ．ＤｉｔｔｖｏｎＫＱｎｇＡｔＨｇｅｎｅＪ．Ｚ．［］Ｂ－ｉｅｎｅｎｆｏｒｓｃｈ１９６６８：２９６３２２．，，Ｋａｆｔａｎｏｇｌｕ０，ＬｉｎｋｓｖａｙｅｒＴＡ，Ｐａｇｅ化艮Ｅ．艮ｅａｒｉｎｇｈｏｎｅｙｂｅｅｓ，少ｗｅ／／诉ｒａ，ｉｎｖｉｔｒｏＩ：ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕａｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｘａｒｖｉｖａｌａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｇ［］Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１１（１）：９６．ＫａｍａｋｕｒａＭ．Ｒｏｙａｌａｃｔｉ打ｉｎｄｕｃｅｓｕｅｅｎｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｓＪ．Ｎａｔｕｒｅ２０１１ｑ［］，，４７３７３４８－：４７８４８３．（）＂ＫｈａｚａｅｌｉＡＡ，ＶａｎＶｏｏｒｈｉｅｓＷ，Ｃｕｒｔｓｉ打ｇｅｒＪＷ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏ打ｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｌｉｆｅｓｐａｎａｎｄａｄｕｌｔ■－店ｂｏｄｙｓｉｚｅｉｓｈｉｈｌｙｓｔｒａｉｎｓｐｅｄ打ｃｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅ／幻辨ｒＪ．Ｅｘｅｒｉｍｅｎｔａｌｇ［］ｐＧｅｒｏｎ－ｔｏｌｏ２００５４０５：３３８５．，７７ｇｙ，（）ＫｉｍＳＫ民ｕｌｉｆｓｏｎＥＪ．Ｃｏ打ｓｅｒｖｅｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｌｕｃｏｓｅｓｅ打ｓｉｎａｎｄｒｅｕｌａｔｉｏｎｂ，ｇｇｇｙＤｒｏｓｏｈｔｕｒｅ－ｉｌａｃｏｒｏｒａｃａｒｄｉａｃａｃｅｌｌｓＪ．Ｎａ２００４４３１７００６：３１６３２０．ｐ［］，ｐ，（）ＫｏｅｌｌｅＭ民，ＴａｌｂｏｔＷＳ，ＳｅｇｒａｖｅｓＷＡ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅ幻Ｅｃ艮ｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｓａｎｅｃｄｙｓｏｎｅｒｅｃｅ化ｒａＪ－ｎｅｗｍｅｍｂｅｒｏｆ化ｅｓｔｅｒｏｉｄｒｅｃｅｔｏｒｓｕｅｒｆａｍｉｌ．Ｃｅｌｌ，１９９１６７１：５９７７．ｐ，ｐｐｙ［］，（＾）ｏｓｈ－ＫｉｏＳｄｅＡｌｍｅｉｄａＭｕｒａｄｉａｎＬＢ．Ａｐｌｉｃａｓａｏｄ汪ＣＬＡＥｐａｒ过ｄｅｔｅｒｍｉｎａａｏｄｏ豆ｃｉｄｏ，ｓ７５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响１－－－－ｅｍｅｅａ０ｈｉｄｒ６ｘｉ２ｄｅｃｅｎ６ｉｃｏ１０ＨＤＡｇｌｉｒｅａｌｐｕｒａｅａｄｉｃｉｏｎａｄａａｍｅｌｂｒａｓｉｌｅｉｒｏＪ．（）［］ｕｏｖａ２００３２６５－ｉｍｉｃａ：６７０６７３．ＮＱ，，（）ＫｕｃｈａｒｓｋｉＲＭａｌｅｓｚｋａＪＦｏｒｅｔＳｅｆ幻八Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｒｅｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔａｔｕｓｉｎ，，ｐ，－ｈｏｎｅｂｅｅｓｖｉａＤＮＡｌａｔｉｏｎＪＳｃ２００８３１９５８７１１８２７１８３０ｙｍｅｔｈｙ．ｉｅｎｃｅ：．［］，，（）ＫｕｔｌｕｃａＳ，ＧｅｎｅＲＤｏｄｏｌｏｇｌｕＡ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆ打ｕｍｂｅｒｏｆｑｕｅｅｎｃｅｌｌｃｕｐｓｇｉｖｅｎ化ｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇｃｏｌｏｎｉｅｓａｎｄｈａｒｖｅｓｔｉｎｉｎｔｅｒｖａｌｓｏｎｔｈｅｉｅｌｄｏｆｒｏａｌｅｌｌｏｆｃｏｌｏｎｉｅｓ．Ｔｕｒｋｉｓｈｇｙｙｊｙｕｒｎａ－ＪｏｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ＆Ａｎｉｍａｌｅｎｃｅｓ１９９８２２４：３６３３６９．，，（）ＬａｍｂｅｒｓＤＨ民．ＰｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎａｐｈｉｄｉｄａｅＪ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ１９６６１１１：［］，，（）－７８４７．ＬａｚｅｂｎｉＯＥＺａｋｈａｒｃｈｕｃｋＥＶＩｍａｓｈｅｖａＡＧＬａｒｖａｌｄｅｎｓｉｔａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｂｏｄｓｉｚｅｉｎｙ，，ｙｙｔｓｏｆｍｅｌａｎｏａｓ１：ｅｒｕｓｓｉａｎｏｕｒｎａｌｏｆＧｅ打ｅｔｉｃｓ：ｌａｂｏｒａｏｒｙｌｉｎｅ片幻ｇ［Ｊ］．ＲＪ，１９９６，３２－８８３８８４．ＬｅｆｒａｎｃＡ，ＢｕｎｄｇａａｒｄＪ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｂｏｄｙｓｉｚｅｏｎｃｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｕｒａｔｉｏｎａｎｄｔｔｅｒＨｔ－ｆｅｃｕｎｄｉｙｉｎ幻ｗｅ／幻ｗｏｏｓｅｒｅｄｉａｓ２０００１３２３：２４３２４７．ｇ［叮，，（）ＬＰｏｒｃｈｅｒｏ打ＲＤｏｓａｅｓｒａｄ－ｅ打ｓｋＹＢａｅｈｒＪＣｇｉｏｉｍｍｉｍｏｌｏｇｉｑｕｅｓｄｅｓｅｅｄｙｓｏｎｅｓｅｔｄｅｓｙ，，ｅｅｍｅｎｏｓ－ｅｍｂｒｏｎｎａｈｏｒｍｏｎｅｓｕｖｅｎｉｌｅｓａｕｃｏｕｒｓｄｕｄｅｖｌｏｔｔｉｒｅｃｈｅｚｌｅｓｏｕｖｒｉｅｒｅｓｅｔｊｐｐｐｙ＊ｌｅｓｉｅｉｎｅｓｃＴＡｂｅｉｌｌｅｓｗｅ／／ｃａＬ．ｖａｒ．／ｗ別／ｃ幻Ｊ．Ｃｏｍ化ｓｒｅｎｄｕｓｈｅｂｄｏｍａｄａｉｒｅｓ知诉皆）［］ｐｄｅｓｓｅａｎｃｅｓ．ＳｅｒｉｅＤ．ＳｃｉｅｎｃｅｓＮａｔｕｒｅｌｌｅｓ１９７８．，＂＂ＬｅｎｓｋｙＹ．Ｔｈｅｈａｏｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｅｆｅｃｔｏｆｓｕａｒｓ０打化ｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｕｅｅｎｌｉｎｅｓｓｉｎｆｅｍａｌｅｐｇｙｇｑｈｏｎｅｙｂｅｅ｛ＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａＬ．）ｌａｒｖａｅ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＡ巧８５－：Ｐｈｓｉｏｌｏ８１１：２０３２０８．ｙｇｙ，，（＾）ＬｅｒｃｋｅｒＣａｂｏｎｉＭＦＶｅｃｃｈｉＭＡｅｔａＬＣａｒａｔｔｅｒｉｚｚａｚｉｏｎｅｄｅｉｎｃｉａｌ！ｃｏｓｔｉｔｕｅｎｔｉｄｅｌｌａＱ，，ｐｒｉｐｅｃｏ２－ｎａｒｅａｌｕｒａ：．ｅｌａｔｉ．Ａｐｉｌｔ１９９８２７３７ｇｙ］，，ＬｅｒｃｋｅｒＣａｅｌｌａＰＣｏｎｔｅＬＳｅｔａＬＣｏｍｏｎｅｎｔｓｏｆｒｏａｌｅｌｌ：ＬＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＱ，，ｙｐｐｊｙ＊ｏ－ｉａｎｉｃａｃｉｄｓＪ．Ｌｉｐｉｄｓ１９８１１６１２：９１２９１９．ｇ［］，，（）Ｌｅｖｉ打ＭＤＨａｄａｋＭＨ．Ｓｅａｓｏ打ａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗｅｉｈｔａｎｄｏｖａｒｉａｎｄｅｖｅｌｏｍｅ打ｔｉ打ｔｈｅ，ｙｇｐＪ－ｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｂｅｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ１９５１４４１：５４５７．ｙ［］，，（）＊ＬｉＪＷｕＪＲｕｎｄａｓｓａＤＢｅｆ幻Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｒｔｅｉｎｅｘｉｅｓｓｉｏ打ｉｎｈｏ打ｅｂｅｅｗｍｅ／／幻Ｌ．，，，ｐｐｙ（如辦ｒ）ａｒｖａｅ：ｕｎｄｅｒｉｎｃａｓ１；ｅｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏ打．ｏＳｎｅ：ｅ．ｌｌｙｇＪＰＬＯ，２０１０，ＳＯｌ３４５５［］ｙ）７６
山东农业大学博±学位论文ＬｉｎｋｓｖａｙｅｒＴＡ，Ｋａｆｔａｎｏｇｌｕ０，ＡｋｙｏｌＥ，ｅｆ幻Ｌａｒｖａｌａｎｄｎｕｒｓｅｗｏｒｋｅｒｃｏｎｔｒｏｌｏｆｄｅｖｅ—ｌｏｐｍｅｎｔａｌｌａｓｔｉｃｉｔａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｈｏｎｅｂｅｅｕｅｅｎｗｏｒｋｅｒｄｉｍｏｒｈｉｓｍＪ．ｐｙｙｑｐ［］－ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒＢｉｏｌｏｇｙ２０１１２４９：巧３９１９４８．ｙ，，（）ＬｙｋｏＦ，Ｆｏｒｅｔ８，Ｋｕｃｈａｒｓｋｉ反，Ｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｅｐｉｇｅｎｏｍｅｓ：ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｍｅｔｈｙｌａｔｉｏ打ｏｆｂｒａｉｎＤＮＡｉｎｑｕｅｅｎｓａｎｄｗｏｒｋｅｒｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，８（１１）：ｅｌ０００５０６．ＬｙｙｔｉｉｉｅｎＡ，ＢｒａｋｅＳｄｄＰＭ，ＬｉｎｄｓｔｒＳｍＬ，ｅｒ幻／．ＤｏｅｓｐｒｅｄａｔｉｏｎｍａｉｎｔａｉｎｅｙｅｓｐｏｔｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎＢｉｃｙｃｌｕｓａｎｙｎａｎａ？［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ民ｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎ．ＳｅｒｉｅｓＢ：ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｓ－ｉｅｎｃｅ２００４２７１５３：２７９２８３．，，Ｕ巧Ｍａ之，ＧｕｏＷ，ＧｕｏＸ，ｅｆ幻Ｍｏｄｕｌａｔｉｏ打ｏｆｂｅｈａｖｉｏｒａｌｐｈａｓｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｍｉｇｒａｔｏｒｙｌｏｃｕｓｔｂｙｔｈｅｃａｔｅｃｈｏｌａｍｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｃａｔｈｗａｙ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ化ｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆｐ口］－Ｓｃｉｅｎｃｅｓ２０１１１０８１０：３８８２３８８７．，，（）Ｍｅｌａｍｐｙ艮Ｍ，ＷｉＵｉｓＥ民．ＲｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｕｒｉｎｇｌａｒｖａｌａｎｄｐｕｐａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｅｅｃａＬ１２－化ｅｆｅｍａｌｅｈｏｎｗｅ／／．？Ｐｈｓｉｏｌｏｉｃａｌｚｏｏｌｏ１％９３：３０２３１１．（聲诉），巧口］ｙｇｇｙ，（）Ｍｅｓｓｔ－ｉａＭＣＣａｂｏｎｉＭＦＭａｒｃｏｎｉＥ．Ｓｌ；ｏｒａｅｓａｂｉｌｉｔａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｆｒｅｅｚｅｄｒｉｅｄｒｏａｌｅｌｌ，，ｇｙｙｊｙｂｙｆＵｒｏｓｉｎｅｄ巧ｅｒｍｉｎａｔｉｏ打［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，５３ｙｉ）：４４４０－４４４３．ＭｅｓｓｉａＭＣ，ＣａｂｏｎｉＭＦ，ＭａｒｃｏｍＥ．ＶａｌｕｔａｚｉｏｎｅｄｅｌｌａｆｔｅｓｃｈｅｚｚａｄｅＵａｇｅｌａｔｉ打ａＫａｌｅ口］．＂，，ＡｔｉｄｅｌＣｏｎｖｅｇｎｏＳｌｒａｔｅｇｉｅｅｒｌａｖａｌｏｒｉｚｚａｚｉｏｎｅｄｅｉｒｏｄｏｔｉｄｅｉｒａｌｖｅａｒｅ．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙｐｐｄｅ－ｇｌｉＳｔｕｄｉｄｅｌＭｏｌｉｓｅ２００３：８３９２．，ＭｉｒｔｈＣＫＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭ．Ｓｉｚｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｃｏｎｔｒｏｌ：ｈｏｗａｄｕｈｓｉｚｅｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，巧－ｉｎｉｎｓｅｃｔｓＪ．Ｂｉｏｅｓｓａｓ２００７４：３４４３５５．［］ｙ，，（）ＭｉｒｔｈＣ，ＴｒｕｍａｎＪＷ，ＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅｐｒｏｔｈｏｒａｃｉｃｇｌａｎｄｉ打ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｃｒｉ巧ｃａｌｗｅｉｈｔｆｏｒｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓｉｎ／＞０５哗片／／幻所ｅ／幻ｗｏ护ｘｙｆｅ厂口．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏ２００５ｇ］ｇｙ，，－１５２０：１７９６１８０７．（）ＴＡＡＥｖａ＊ＭｏｕｒｏＧＦｏｌｅ过ｏＶ．ｌｕａｔｉｏ打ｏｆ／ｉｗｅ／／幻ＣａｍｉｏｌａｎａｎｄＡｆｒｉｃａｎｉｚｅｄｈｏｎｅｂｅｅｓ，如诉ｒｙｉｎｒｏｙａｌｊｅｌｌｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｒａｚｉｌｉａｎＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，４７（３）：４６９－４７６．ＭｏｕｓｓｅａｕＴＡ，ＤｉｎｇｌｅＨ．ＭａｔｅｒｎａｌｅｆｆｅｃｔｓｉｎｉｎｓｅｃｔｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｉｅｓＪ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆ［］Ｅｎｔｏｍｏ－ｌｏｇ１９９１３６１：５１１５３４．ｙ，，（）Ｍｕｔｔ－ｉＮＳＤｏｌｅｚａｌＡＷｏｌｓｃｈｉ打Ｆ別口厶ＩＲＳａｎｄＴＯ民ｎｕｔｒｉｅｎｓｉｎａｌｉｎａｔｈｗａｓａｃｔｖｉａ，，Ｑｇｇｐｙ７７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ｔｏｃｅｃａｓｔｅｆａｔｅＴｈｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｉｎｆｌｕｅｎｈｏｎｅｂｅｅＪ．ｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｅｒｉｍｅｎｔａｌｊｙ［］ｐＢ－ｉｏｌｏｇｙ２０１１２１４２３：３９７７３９８４．，），（ＭｙｓｅｒＷＣ．Ｔｈｅｌａｒｖａｌａｎｄｐｕｐａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｗｅ／／於ｒ幻Ｚｉ打ｎ幻ｅｕｙ［Ｊ］．ａｎ巧５４－ＡｎｎｌｓｏｆｔｈｅＥｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａ，４７４：６８３７１１．，（）ＮｅｌｓｏｎＪＡＳｔｕｒｔｅｖａｎｔＡＲＴｈｅｒａｔｅｏｆｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅｌａｒｖａＪ．ＢｕｌｌＵＳＤＡ１９２４，，ｇｙ［］，－１２２２：１２４．ＮｅｌｓｏｎＪＡ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ化ｅｈｏｎｅｙｂｅｅｌａｒｖａ口］．ＡｐｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ．１９２４，２８－：１１６７１２２９．＊ＮｉｊｈｏｕｔＨＦ，ＤａｖｉｄｏｗｉｔｚＱＲｏｆＤＡ．ＡｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｈａｔｃｏｎｔｒｏｌｓｂｏｄｙｓｉｚｅｉｎＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａＪ，ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏ２００６５５：１６．［］ｇｙ，，（）ＮｉｊｈｏｕｔＨＦ，ＷｈｅｅｌｅｒＤＥ．ＪｕｖｅｎｉｌｅＨｏｒｍｏｎｅａｎｄ也ｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ目ａｓｉｓｏｆＩｎｓｅｃｔＰｏ２－ｌｍｏｒｈｉｓｍｓＪ．ｕａｒｔｅｒｌＲｅｖｉｅｗｏｆＢｉｏｌｏ１％５７：１０９１３３．［］Ｑｇｙ，ｙｐｙ，口）ＮｉｊｈｏｕｔＨＦ，ＷｉｌｌｉａｍｓＣＭ．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｍｏｕｌｔｉｎｇａｎｄｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓｉｎｔｈｅ１；ｏｂａｃｃｏｈｏｍｗｏｒｍ，■Ｍ口；幻５幻ｃｆ幻Ｌ．：ｃｅ巧ａｔｉｏｎｏｆｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏ打ｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎａｓａｔｒｉｇｇｅｒｆｏｒｕａｔｉｏｎ．（）ｊｐｐ口］ｅｒ－ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｉｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏ１９７４，６１２：４９３５０１．ｐｇｙ，（）ＮｈｏｕｔＨＲＡｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓｉｚｅｆｏｒｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓｉｎ化６ｔｏｂａｃｃｏｈｏｍｗｏｒｍＭ幻巧Ｊｗｃ。方献／社ｙ，ＪＢｕ－Ｌｌｌｔ．．Ｂｉｏｌｏｉｃａｌｅｉｎ１９７５：２１４２２５．（）［］ｇ，ＮｉｊｈｏｕｔＨＦ？虹ｓｅｃｔｈｏｒｍｏｎｅｓ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅ１；ｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９８．ＮｉｊｈｏｕｔＨＲＴｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｂｏｄｙｓｉｚｅｉｎｉｎｓｅｃｔｓ［Ｊ］，ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，ｌ－２６１：ｌ９（）．ＮｏｄａＮＵｍｅｂａａｓｈｉＫＮａｋａｔａｎｉＴｅｆ幻／？Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏ打ｏｆｓｏｍｅｈｄｒｏｘ，ｙ，，ｙｙ＊－－ｆａｔｔａｎｄｈｏｓｈｏｒｉｃａｃｉｄｅｓｔｅｉｓｏｆｈｄｒｏｘ－ｄｅｃｅ打ｏｉｃａｃｉｄｆｒｏｍｔｈｅｒｏａｌｅｌｌｏｆｙｐｐｌＯｙｙ２ｙｊｙｓｅｒａＪｓ－ｈｏｎｅｂｅｅＡｐｉｓｍｅｌｌｉ，Ｌｉｉｄ２００５４０８；８３３８３８．）［］ｐ，ｙ（ｆ，（）ｅｓ－ＮｕｎＳｉｌｖ过巧ＧｏｎｓａｌｖｅｓＬＳＦｒａｎｃｏ了Ｍｅｆ幻／？民ａｔｅｏｆｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｔｉｍｅｏｆ，ｙ，ｇｐａｆｒｉｃａｎｉｚｅｄｈｏｎｅｙｂｅｅＡｐｉｓｍｅｌｌｉｅｒａｕｅｅｎｓａｎｄｗｏｒｋｅｒｓｄｕｒｉｎｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ（ｆ）ｑｇｄｅｖｅ－ｌｏｍｅｎｔ［Ｊ］．ＢｒａｚｉｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｒｈｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００６，２３：３２５３３２．ｐｐ，ＮｕｎｎｅｙＬ，ＣｈｅｕｎｇＷ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆ化ｍｐｅｒａｔｕｒｅｏ打ｂｏｄｙｓｉｚｅａｎｄｆｅｃｕｎｄｉｔｙｉｎｆｅｍａｌｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒａｄａｐｔｉｖｅｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２９－１１９９７：１５５３５．７８
山东农业大学博±学位论文ＯｌｄｈａｍＳ，ＨａｆｅｎＥ．Ｉｎｓｕｌｉｎ／ＩＧＦａｎｄｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ａＴＯ民ｄｅｆｏｒｃｅｉｎｇｒｏｗｔｈｃｏｎｔｒｏＴ２００３－ｌ．ｒｅｎｄｓｉｎＣｅｌｌＢｉｏｌｏ１３：７９８５．…ｇｙ，，口）ＯｏｓｔｒａＶ，ｄｅＪｏｎｇＭＡ，ＩｎｖｅｒｇｏＢＭ，ｅｆ幻Ｔｒａｎｓｌａｔｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｔｏｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｒｅａｃｔｉｏ打打ｏｒｍｓｖｉａｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｉｎａｐｏｌｙｐｈｅｎｉｃｂｕｔｅｒｆｌＪ．ｙ［］ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎＢ：ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，２７８（１７０６）：７８９－７９７．Ｐａｅ民ＥＰｅｎＣＹＳ．Ａｉｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｉｎｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓｗｉｔｈｅｍｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｈｏｎｅｇ，ｇｇｇｐｐｙｂｅｅＪ－ｗｗｅ／／ｒａＬ．．ＥｘｅｒｉｍｅｎｔａｌＧｅｒｏｎｔｏｌｏ２００１；３６４：６１．，Ｗ７１，如與［］ｐｇｙ，（）ＰａｍｐｌｏｎａＬＣＡｚｅｄｏ民ＡＢＯｌｉｖｅｉｒａＫＣＬＳｅｆ口／？Ｐｈｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎａｌｓｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄ化，，，ｙｙｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｒｏｙａｌｊｅｌｌｙｗｈｈｈｏｎｅｙ［Ｊ］，ＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｍｎａｓ２４－Ｃｉ２００４４：６０８６１２ｐ．（），，（）ＰａｒｔｒｉｄｅＬＢａｒｒｉｅＢＦｏｗｌｅｒＫｅｔａＬＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆＢｏｄＳｉｚｅａｎｄＣｅｌｌｇ，，，ｐｙＳｉｚｅｉｎ／＞〇？〇只知７口ｗｅ／口ｗｏ各推ｒｉｎＲｅｓｐｏ打ｓｅｔｏＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＪ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ１９９４［］，，４８４２６９－：１１２７６．（）ＰａｒｔｒｉｄｅＬＣｈａｎｄｌｅｒＡＥＡＡ．Ｍａｌｅｓｉｚｅａｎｄｍａｔｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｎ知７幻幻诚ｒ：化ｅｇ，ｇ雌ｎ－ｒｏｌｅｓｏｆｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｂｅｈａｖｉｏｒｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｍａ．Ａｒ１９８７２：５５５５６２．口］，，（）ＰａｒｔｒｉｄｇｅＬ，ＦａｒｑｕｈａｒＭ．ＬｉｆｅｔｉｍｅＭａｔｉｎｇＳｕｃｃｅｓｓＯｆＭａｌｅＦｒｕｉｔｆｌｉｅｓ｛ＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｅｌａｎｏａｓｔｅｒＲｅｌａｔｅｉｒｉｚｅ－ＩｓｄＴｏＴｈｅＳＪｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ：Ｍｇ．Ａ１９８３３１８８７１８７７．）［］，，（）ＰａｔｅｌＡＦｏｎｄｒｋＭＫＫａｆｔａｎｏｌｕ０ｅｆ幻／．Ｔｈｅｍａｋｉｎｏｆａｕｅｅｎ：ＴＯ民ａｔｈｗａｉｓａｋｅ，，，ｇｇｑｐｙｙｌａｅｒｉｎｄｉｈｅｎｉｃｃａｓ：ｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｌｏＳＯｎｅ２６：ｅ．ｙ１ｔ［叮Ｐ２００７５０９ｐｐｐ，，（）ＰａｕｌｉｎｏＳｉｍｏｅｓＺＬＢｏｌｅｌｉＩＣＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆａｒｏｔｈｏｒａｃｉｃｏｔｒｏｉｃ，，ｐｐｈｏｒｍｏｎｅ－ｌｉｋｅｅｔｉｄｅｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｉｎｎｅｒｖｏｕｓｓｓｂｍｏｆｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅ扣ｗｅ／／與幻ｐｐｐｇｙｙ（４ｐｒＬｏ－ｌｏｉｅ２：４０９．Ａｉｄｇ１９９７８６３９９．），，［＂ｐ（）ＰｅｎｅｒＭＰ．Ｌｏｃｕｓｔｈａｓｅｏｌｍｏｒｈｉｓｍ她ｄｉｔｓｅｎｄｏｃｒｉｎｅｒｅｌａｔｉｏ打ｓＪ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＩｎｓｅｃｔｐｙ［］ｐｐｓ－Ｐｈｉｏｌｏ１９９１２３：１７９．ｙｇｙ，，ＰｅｎｇＹＳＪａＳＣ．Ｌａｒｖａｌｒｅａｒｉｎｂｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｂ明ｓｌａｃｋｉ打ｔｈｅｉｒｍａｎｄ化ｕｌａｒｌａｎｄｓ：ＩＩ．，ｙｇｙｙｇｇＲｅａｒｉｎｇｂｙｌａｒｇｅｒｎｕｍｂｅｒｓｏｆｗｏｒｋｅｒｂｅｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＣａｎａｄｉａｎＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｓｔ，１９７９，１－１１１０：１０１１０４．（）Ｐｅ打ｇＹＳ，ＪａｙＳＣ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔｏｎｑｕｅｅｎｒｅａｒｉｎｇｂｙｃａｇｅｄｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｙｂｅｅｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｒｎａｏｆＺｏ－ｉａｎＪｏｕｌｏｌｏ１９７６５４７：１１％１１６０．ｇｙ，，（）７９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ＰｉｓａｎｉＡ．ＰｒｏｔａｎｏＧ．足ＲｉｃｃｏｂｏｎｏＲ２００８．Ｍｉｎｏｒａｎｄｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｈｏｎｅ，，）ｙ，，（ｅｎａａＦｏｏｄｅｍｓｔｒ－ｔｅｓｒｏｄｕｃｅｄｉｎＳｉＣｏｕｎｔｔｌ．Ｃｈｉ１０７４１５５３１５６０．ｙｐｙ口ｙ）ｙ，ｐ，（）ＰｉｕｌａｃｈｓＭＤ，ＧｕｉｄｕｇｌｉＫ民，ＢａｒｃｈｕｋＡ民，ｅｆａ／．Ｔｈｅｖｉ化ｌｌｏｇｅｎｉｎｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ，少ｍｅｌｌｉｆｅｒａ：ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｃＤＮＡａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｉｎ化ｃｔｃｈｅｍ２００３５９－ＢｉｏｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，，３３（４）：４４６５．ＰｌａｎｔＯｊＡ．ｖｏｎ．ＵｅｂｅｒｄｅｎＦｕｔｅｒｓａｆｔｄｅｒＢｉｅｎｅｎ［Ｊ］．Ｚｅｉｔｓｃｈｒｉ行ｆＯｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｃｈｅＣｈｅｍｉｅ，－１８８８１２４：３２７３５４．，（）民ａｃｈｉｎｓｋｙＡ，Ｅｎ呂ｅｌｓＷ．Ｃａｓｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉ打ｈｏｎｅｙｂｅｅｓｗｅ／／诉ｒ口）：ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｒｏｓｔｓｃｅｎ－ｔｕｒｎｓｏｎｅｃｄｙｓｔｉｄＪ．Ｎａｕｒｗｉｓｓｅｎｈａｆｔ１９９５８２：３７８３７９．［］，，巧）Ｒａｃｈ＊ｉ打ｓｋｙＡ．Ｏｃｔｏａｍｉｎｅａｎｄｓｅｒｃｒｔｏｎｉｎｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏ打ｃｏｒｏｉａａｌｌａｔａａｃｔｉｖｉｔｉ打ｈｏｎｅｂｅｅｐｐｙｙ地ｍ／／ｌａｒｖａｅｏｕｒｎａｌｏｆ－ｅｒａｓｅｃｔｈｓｉｏｌｏ７：诉［Ｊ］．Ｊ虹Ｐｙ１９９４４０５４９５５４．（為）ｇｙ，，（）民ａｍａｄａｎ－－ＭＦＡｌＧｈａｍｄｉＡ．Ｂｉｏａｃｔｉｖｅｃｏｍｏｕｎｄｓａｎｄｈｅａｌｔｈｒｏｍｏｔｉ打ｒｏｅｒｔｉｅｓｏｆｒｏａｌ，ｐｐｇｐｐｙｅ－：ｒｅｖｉｅｗｏｕｒｎａｏｆｕｎｃｔｏｎａｌＦｏｏｄｓ：ｌｌｙＡＪ，ＪｌＦｉ２０１２４１３９５２．ｊ［］，，（）－ＲａｎｄｏｌｔＫＧｉｍｌｅ０ＧｅｉｓｅｎｄｏｒｆｅｒＪｅｆ幻Ｉｍｍｕｎｅｒｅｌａｔｅｄｒｏ１：ｅｉｎｓｉｎｄｕｃｅｄｉ打ｔｈｅ，ｓ，，ｐｐｈｅｍｏｌｙｍｐｈａｆｔｅｒａｓｅｐｔｉｃａｎｄｓｅｐｔｉｃｉｎｊｕｒｙｄｉｆｆｅｒｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｗｏｒｋｅｒｌａｒｖａｅａｎｄａｄｕｌｔｓＪ－．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ２００８６９４：１５５１６７．［］，，（）ＲｅｍｂｏｌｄＨＫｒｅｍｅｒＪＲＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｏｓｔｅｍｂｒｏｎｉｃｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌｓｔａｅｓＪ．，ｐｙｐｇ［］Ａｉｄｏｌｏｉｅ１９８０１１１－；２９３８ｇ．ｐ，，（）ＲｉｂｅｉｒｏＭＦ，ＶｅｌｔｈｕｉｓＨＨＷ，ＤｕｃｈａｔｅａｕＭＪ，ｅ／幻Ｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅ打ｃｙａｎｄｃａｓｔｅｄ－ｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏ打ｉｎＢｏｍｂｕｓ化ｒｒｅｓｔｒｉｓｌａｒｖａｅ口］？ＩｎｓｅｃｂｓＳｏｃｉａｕｘ１９９９４６４：３０６３１４．，，（）ＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭＣｈｅｒｂａｓＰＴｒｕｍａｎＪＷ．Ｅｃｄｓｏ打ｅｒｅｃｅｔｏｒｓａｎｄ化ｅｉｒｂｉｏｌｏｉｃａｌａｃｔｉｏｎｓＪ．，，ｙｐｇ［］Ｖ－ｉｔａｍｉｎｓ足Ｈｏｒｍｏｎｅｓ２０００６０：１７３．，，Ｒｉｄｄｉ抗ｒｄＬＭ．Ｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄ幻ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＪ．ＴｈｅＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆＤｒｏｓｏｈｉｌａ［］ｐｐ－Ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ１９９３２；８９９９３９．，，Ｒｏｂｅｒｔｓｏ打ＦＷ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎ幻６．ＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｒｖａｌｅｒｉｏｄａｎｄｂｏｄｙｓｉｚｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌａｒｖａｌｄｉｅｔＪ．ｐ［］ｅｔ－ＧｅｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９６３４０１：７４９２．，，（）ＲｏｕｎｔｒｅｅＤＢＮｉｈｏｕｔＨＦ．Ｈｏｒｍｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｓｅａｓｏ打ａｌｏｌｈｅ打ｉｓｍｉ打Ｐｒｅｃｉｓｃｏｅｎｉａ，ｊｐｙｐｒａｍ－Ｌｑ；ｈａｌｉｄａｅＪＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｈｉ：（）ｉｄｏｐｔｅＮｙｐ）［．Ｐｙｓｏｌｏ，１９９５，４１１１９８７９％．］ｇｙ（）８０
山东农业大学博±学位论文ＲｏｗｅＵＣＨＲＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃｏｌｏｒａｔｉｏ。ｉｎａｎａｃｉｉｄｉｄ，ＧａｓｔｒｉｍａｒｇｉｘｓａｆｒｉｃａｎｕｓＳａｕｓｓｕｒｅＪ．ＬｏｎｄｏｎＡｎｔｉｌｏｃｕｓｔＲｅｓＣｅｎｔＡｎｔｉｌｏｃｕｓｔＢｕｌｌ１９７０．（）［］，ＲｏｗｅｌｌＣＨＲＴｈｅｖａｒｉａｂｌｅｃｏｌｏｒａｔｉｏｎｏｆ化ｅａｃｒｉｄｏｉｄｒａｓｓｈｏｅｒｓ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＩｎｓｅｃｔｇｐｐ口］Ｐｈｓ－ｌｏ：１４１ｙｉｏｇｙ，１９７２８５９８．，民－ＲｕｌｉｆｓｏｎＥＪＫｉｍＳＫＮｕ巧ｅ？Ａｂｌａｔｉｏ打ｏｆｉｎｓｕｌｉｎｒｏｄｕｃｉｎｎｅｕｒｏ打ｓｉｎｆｌｉｅｓ：ｒｏｗｔｈａｎｄ，，ｐｇｇ－ｄｉａｂｅｔｉｃｈｅｎｏｔｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ２００２，巧６５５７０：１１１８１１２０．ｐｙｐ［Ｊ］，（）ＳａｂａｔｉｎｉＡＧＭａｒｃａｚｚａｎＧＣａｂｏｎｉＭＦ，ｅｆ幻Ｑｕａｌｉｔｙａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｉｓａｔｉｏｎｏｆｒｏｙａｌｊｅｌｌｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａ－ｌｏｆＡｉｒｏｄｕｃｔａｎｄＡｉｍｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９１１：１６．ｐｐｐ，（）ＳａｈｉｎｌｅｒＮ，ＫａｆｔａｎｏｇｌｕＯ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇ，ａｇｅｏｆｔｈｅｌａｒｖａｅ，ａｎｄｑｕｅｅｎｌｅｓｓｎｅｓｓｏｎｔｈｅ－ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒｏｙａｌｅｌｌｙＭ．ＢｅｅＰｒｏｄｕｃｔｓ．ＳｎｅｒＵＳ１９９７：１７３１７８．［］ｐｒｉｇ，ｊＳａｒｂａｓｓｏｖＤＤ，ＧｕｅｒｔｉｎＤＡ，ＡｌｉＳＭ，ｅｔａｌ．ＰｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＡｋｔ／ＰＫＢｂｙ－－ｔｈｅｒｉｃｔｏｒｍＴＯ民ｃｏｍｌｅｘＪ．Ｓｃｉｅ打ｃｅ２００５３０７５７１２：１０９８１１０１．ｐ［］，，（）＇ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅ．２００３．ＳＡＳ／ＳＴＡＴＵｓｅｒｓＧｕｉｄｅ：Ｖｅｒｓｉｏｎ９．１化ｅｄｎ．，ＳｃｈｕｌｚＤＪ，ＨｕａｎｇＺＹ，ＲｏｂｉｎｓｏｎＧＥ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｌｏｎｙｆｏｏｄｓｈｏｒｔａｇｅｏｎｂｅｈａｖｉｏｒａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉ打ｈｏｎｅｙｂｅｅｓ［Ｊ］．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９８，４２口）：２９５－３０３．ＳｃｈｗａｒｔｚＭＷＰｒｉｅｏ打民ＬｆＣａｈｎＳＥｅｔａｌ．Ｅｖｉｄｅ打ｃｅｔｈａｔｌａｓｍａｌｅｔｉ打ａｎｄｉｎｓｕｌｉ打ｌｅｖｅｌｓ，ｇ，，ｐｐａｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉ化ｂｏｄｙａｄｉｐｏｓｉｔｙｖｉａｄｉｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ口］．ＤｉａｂｅｔｅｓＣａｒｅ，１９９７，２０９－：１４７６１４８１．（）ＳｅｓａＡ－ｔＧ．ＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｕａｒｓｉｎｒｏａｌｅｌｌｂＨＰＬＣＪ．ｉｄｏｌｏｉｅ３７：９０．ｇｙ，２００６１）８４ｊｙｙ［］ｐｇ，（－ｔｒａｎｓＳｅｖｅｒｓｏ打ＤＷＷｉｌｌｉａｍｓｏ打ＪＬＡｉｋｅ打ＪＭ．Ｃａｓｔｅｓｅｃｉｆｉｃｃｒｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｅｍａｌｅｈｏｎｅ，，ｐｐｙｂｅｅｓｅｃ－Ｊ？虹ｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ１９８９１９２：２１５２２０．［］，，（）ｏＭ－ＳｈａｉｒｏＡＭ．Ｓｅａｓｏ打ａｌｌｈｅｎｉｓｍ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏ打ａｒｂｉｏｌｏ．ＳｎｅｒＵＳ１９７６：２５９３３３．ｐｐｙｐ［］ｙｇｙｐｒｉｇ，Ｓｈ－ｉＹａｎＹ＾ｅｎ文Ｊｅｆ幻人ｅｔａｎｄｃｅｌｌｓｉｚｅｂｏｔｈａｆｆｅｃｔｕｅｅｎｗｏｒｋｅｒＹＨｕＤｉ，ｇＺ，ｇ，ｑｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｈＤＮＡｍｅｔｈｌａｔｉｏ打ｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓｗ幻ＡｉｄａｅＪ．ＰｌｏＳｇｙｙ（如，ｐ）［］Ｏｎｅ２０１１６４：ｅｌ８８０８．，，（）Ｆｕｋａ－ＳｈｉｂａｏＨｔｓｕＴ．ＡｌｔｒｕｉｓｔｉｃｄｅｆｅｎｄｅｒｓｉｎａａＵｆｏｒｍｉｎａｈｉｄｏｆｔｉｌｅｔｒｉｂｅＨｏｒｍａｈｉｄｉｎｉ，ｇｇｐｐ（Ｈｏｍｏｐ１：ｅｒａ，Ａｐｈｉｄｉｄａｅ，Ｈｏｒｍａｐｈｉｄｉｎａｅ）ｏｎｉｔｓｐｒｉｍａｒｙｈｏｓｔ口］？Ｉｎｓｅｃ１；ｅｓｓｏｃｉａｕｘ，２００３，５０２－：１６７１７３．（）ＳｈｉｎｇｌｅｔｏｎＡＷ，ＤａｓＪ，ＶｉｎｉｃｉｕｓＬ，ｅｆ口／．Ｔｈｅ化ｍｐｏｒａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｂｒｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ８１
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｉｎＤｒｏｓｏｈｉｌａＰＬｏＳＢｉｏｌｏ２００５３９：ｅ２８９．ｐｐ＼）＼ｇｙ，，（）Ｓｈｕｅｌ民Ｄｉｘｏ打ＳＥ．ｓｔｕｄｉｅｓｉ打ｔｈｅｍｏｄｅｏｆａｃｔｉｏｎｏｆｒｏａｌｅｌｌｉｎｈｏ打ｅｂｅｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔ：Ｗｙｊｙｙｐｉｉｒｅｓｒａｔｏｎｏｆｎｅｗｅｍｅｒｅｄｌａｒｖａｅ０打ｖａｒｉｏｕｓｓｕｂｓａｔｅｓａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ．ｐｉｉｌｙｇｔｒＪ．Ｃ［Ｊ之ｏｏ－ｌｏ１９５９３７５：８０３８１３．ｇｙ，，（）Ｓｈｕｅｌ民ＷＤｉｘｏｎＳＥ．Ｔｈｅｅａｒｌｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｄｉｍｏｒｈｉｓｍｉ打ｔｈｅｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｂｅｅ，ｙｐｙ，Ｊ－ｗｅ／／ｒａＬ．．虹ｓｅｃｔｅｓＳｏｃｉａｕｘ１９６０７３：２６５２８２．［］，與，（）Ｓ－ｉｍｓｏｎＳＪＳｗｏｒｄＧＡ．ＬｏｃｕｓｔｓＪ．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏ２００８１８９：３６４３６６．，ｐ，［］ｇｙ，（）ＳｉｍｉｉｔｈＪ．Ｓｏｍｅｒｏｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｍａｉｎｒｏ１；ｅｉｎｏｆｈｏｎｅｂｅｅｗｅ／／诉ｒ幻ｒｏｙａｌｊｅｌｌｙ［Ｊ．ｐｐｐｙ（如）］Ａ－ｐｉｄｏｌｏｇｉｅ２００１３２１：６９８０．，，（）Ｓｍｉ化ＭＶ．Ｑｕｅｅｎｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄ化ｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｅｓｔｉｎｇｏｆｒｏｙａｌｅｌｌｙＪ．Ｍｅｍ．Ｃｏｒｎｅｌｌｊ［］Ａｇｉｌｅ．Ｅｘｐ．Ｓｔａ．，巧５９：３５６．ＳｐａｉｍｈｏｆｆＡＫｉｍＹＫＲａｙｎａｌＮＪＭＧｈａｒｉｂａｎＶｅｔａＬＨｉｓｔｏｍｅｓｅａｃｅｔｌａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ，，ｙｙ，ａｃｔｉｖｉｔｉｎｒｏｙａｌｊｅｌｌｙｍｉｈｔ拉ｃ化ｔａｔｅｃａｓ化ｓｗｉｔｃｈｉｎｉｎｂｅｅｓ．ＡＳ，ＹＫＫ，ＮＪ民ｅｔａｌ．ｙｇｇ口］，Ｈｉｓｔｏｎｅｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅｉｎｈｉｂｋｏｒａｃｔｉｖｉｔｙｉ打ｒｏｙａｌｊｅｌｌｙｍｉｇｈｔｆａｃｉｌｉｔａｔｅｃａｓ化ｓｗｉ化ｈｉｎｇｉｎｂｅｅｓＥｍｂｏｔ－．Ｊ．Ｒｅｏｒｓ２０１１１２３：２３８２４３．［］，ｐ，（）ＳｔａａｌＧＢ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎ化ｅＰｈｙｓｉｏｌｏｏｆＰｈａｓｅＩｎｄｕｃｔｉｏ打ｉｎＬｏｃｕｓｔａＭｉｒａｔｏｒｉａＭｉｇｒａｔｏｒｉｏｉｄｅｓｇｙｇ民－？ａｎｄＦＤ］．Ｖｅｅｎｍａｎ１９６１４０：１１２７．．［，，ＳｔａｂｅＨＡ．ＴｈｅＲａｔｅｏｆＧｒｏｗｔｈｏｆＷｏｒｋｅｒＤｒｏｎｅａｎｄｕｅｅ打Ｌａｒｖａｅｏｆ化ｅＨｏｎｅｂｅｅｗ，，Ｑｙ少ＭｅＥ２３－４５３ｌｌｉｅｒａＬｉｎｎＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏ１９３０２；４４７．ｆ［］ｇｙ，，（）ＳｌｅｍｅｅｅｖｅｏｍｅｎａａｓｉｓｆｏｒａｏｍｅｎｎｓｅｃｔｓＪＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔ；ＤＬＥｍｌｎＤＪ．Ｔｈｄｌｔｌｂｌｌｔｒｉｉ．，ｐｙ［］ｐ，－１９９９１２６６：１０９１１１０１．，（）Ｄｏｄ－ｓｚｅｃｏｎｏＳｔｅｍ：ｏｗａｎｉｎｓｅｃｋｎｏｗｓｉｔｈａｓｒｏｗｎｅ打ｏｕｕｒｒｅｎｏｏ．ＢｉｔｒｌｈｔｇｇｈＪ．ＣｔＢｉｌｇｙｙ［］，２６７－２６９２００３１３７：．，（）ＳｉｃｋｅｒＡ，ＳｃｈｒａｍｅｌＫｅｔｍｐＡ，ｅｆ幻／．Ｔｒａｃｅａｎｄｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｒｏｙａｌｊｅｌｌｙａｎｄｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃｅｆｅｃｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒａｃｅＥｌｅｍｅｎｔｓｉ打ＭｅｄｉｃｉｎｅａｎｄＢｉｏｌｏ２００５１９２：口］ｇｙ，，（）－１８３１８９．ＳｕｌｌｉｖａｎＡＡ，ＴｈｕｍｍｅｌＣＳ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｊｒｔｏｒｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｖｅａｌｃｏｏｒｄｉ打ａｔｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｄｕｒｉｎｇＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｎｄｏｃｒ２２５－ｉｎｏｌｏ２００３１７１１：１２１３７．ｇｙ，，（）８２
山东农业大学博±学位论文ＴａｂｅｒＳ，ＲｏｂｅｒｔｓＷＣ．ＥｇｇｗｅｉｇｈｔｖａｒｉａＷｌｉｔｙａｎｄｉｔｓｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｉ打化ｅｈｏｎｅｙｂｅｅ口］．Ａｎｎａｌｓｏｆ－ｔｈｅＥｎｔｏｍｏｌｏｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｏｆｅｒｉｃａ１９６４：４４７６ｇｙＡｍ＾３５６７３．，（）ＴａｋｅｎａｋａＴ，ＥｃｈｉｏＴ．ＣｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｏａｌｅｌｌＪ．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＦａｃｕｌｔｏｆｇｐｙｊｙ［］ｙＡｃｕ－ｇｒｉｌｔｕｒｅＴａｍａａｗａＵｎｉｖｅｒｓｉｔ１９８００：７１７８．，ｇｙ，口）ａｎａｋａＳｖ－Ｔ．Ｅｎｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｂｏｄｙｃｏｌｏｒｏｌｈｅｎｉｓｍｉｎ也ｅＡｍｅｒｉｃａｎｒａｓｓｈｏｅｒｐｙｐｇｐｐ，ＳｃｈｉｓｔｏｃｅｒｃａａｍｅｒｉｃａｎａＪ．ＡｎｎａｌｓｏｆｔｈｅＥｎｔｏｍｏｌｏｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｏｆＡｍｅｒｉｃａ２００４，［］ｇｙ，－９７２：２９３３０１．（）ＴａｎａｋａＹ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｅｒａｔｕｒｅｏｎｂｏｄｃｏｌｏｒｃｈａｎｅｉｎｔｈｅｒａｓｓｈｏｅｒＡｔｒａｃｔｏｍｏｒｈａｌａｔａｐｙｇｇｐｐｐＯｒｔｈｏｔｅｒａ：Ｐｙｒｇｏｍｏｒｈｉｄａｅ）ｗｉｔｈｒｅｆｅｒｅｎｃｅ化ｓｅｘｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｏｌｏｒｍｏｒｈ（ｐｐｐｅｓＥｅｎｃｅ－ｆｒｅｕｅｎｃｉｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉ：４９？２００８１１５４．ｑ…，，。）ＴａｎｉｇｕｃｈｉＣＭ，ＥｍａｎｕｅｌｌｉＢ，ＫａｈｎＣ民．Ｃｒｉｔｉｃａｌ打ｏｄｅｓｉ打ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ：ｉ打ｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏＮａＭｏ－ｉｎｓｃｔｉｏｎｅｅｖｉｅｗｓｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌＢｉｏｌｏ：ｕｌｉｎａ．ｔｕｒＲｇｙ２００６７８５９６．口］，，口）ＴｈｅＨｏｎｅｂｅｅＧｅｎｏｍｅＳｅｕｅｎｃｉｎＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍ．Ｉ打ｓｉｈｔｓｉｎｔｏｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓｆｒｏｍｔｈｅｅｎｏｍｅｙｑｇｇｇｏｆ－ｔｈｅｈｏ打ｂｅｅＡｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａｌ．Ｎａｔｕｒｅ２００６４４３１９４９巧ｐ阴．，，Ｔｈｏｍａｓ民Ｈ．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆｂｏｄｙｓｉｚｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｂｕｚｚａｔｉｉ：ｕｎｔａｎｇｌｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｒａｔｕｒｅ－化ｍｐａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏ打［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ１９９３１８１）：８４９０．，，（ＴｈｒａｓｙｖｏｕｌｏｕＡＴＢｅｎｔｏｎＡＷ．Ｒａｔｅｓｏｆｒｏｗｔｈｏｆｈｏｎｅｂｅｅｌａｒｖａｅ？Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ，ｇｙ口］ｃｕ－ＡｐｉｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９８２２１：１８９１９２．，，ＴｏｔｈＡＬ，ＲｏｂｉｎｓｏｎＧＥ．Ｗｏｒｋｅｒｎｕｔｒｉｔｉｏ凸ａｎｄｄｉｖｉｓｉｏ打ｏｆｌａｂｏｕｒｉｎｈｏ打ｅｙｂｅｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖ－ｉｏｕｒ２００５６９２：４２７４３５．，，（）ＴｒｕｍａｎＪＷＨｉｒｕｍａＫ，ＡｌｌｅｅＪＰｅｒ幻／．Ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｉｓｒｅｕｉｒｅｄ化ｃｏｕｌｅｉｍａｉｎａｌｄｉｓｃ，，ｑｐｇ－ｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｉｔｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎｉｎｓｅｃｔｓＪ．Ｓｃｉｅｎｃｅ２００６３１２５７７８：１３８５１３８８．［］，，（）ＴｕＭＰ，ＹｉｎＣＭ，ＴａｔａｒＭ．Ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙａｌｔｅｒｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ／＞〇５０少片！７口幻ｗｏ各ｏｓｆｅ厂Ｊ．ＧｅｎｅｒａｌａｎｄＣｏｍａｒａｔｉｖｅＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏ［］ｐｇｙ，２００５２３－１４：３４７３５６．，（）Ｖ－ｅｐｓ封泣ｉｎｅ打Ｋ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打ｏｆｗｉｎｇｌｅｎｔｈａｎｄｄｉａａｕｓｅｉｎｗａｔｅｒｓｔｒｉｄｅｒｓＧｅｒｒｉｓＦａｂｒ．ｇｐ（，ＨｅｅｒｏｒａＪ２－ｔ．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ１９７４：１６３１．ｐ＾）［］，，７７（）７５ＶｉｔｔＨＨＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫ．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＮｏ化打ｅｕｒｏｅｎｅｓｉｓｄｅｔｅｃ１；ｅｄｂｒｄＵｉｎｃｏｒｏｒａｔｉｏｎｉｎｂｒａｉｎｓ，ｇｙＢｐｏｆｌａｒｖａｌｈｏｎｅｙｂｅｅｓ，如ｗｗｅ／／於ｒａＬ．（ＨＹＭＥＮＯＰＴＥＲＡ：ＡＰＩＤＡＥ）Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｏｆ－ＪｏｕｒｎａｌＩｎｓｅｃｔＭｏｒｏｌｏａｎｄＥｍｂｒｏｌｏ１９９８２７４：３５１３５４ｐｈｇｙｙｇｙ．，，（）８３
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响ＷａｎｇＤＩ．ＧｒｏｗｔｈｒａｔｅｓｏｆｙｏｕｎｇｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｙｂｅｅｌａｒｖａｅＪ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ［］－ＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９６５４１：３５．ｐ，，（）ＷａｎｇＤＩ．Ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｓｏｆｙｏｕｎｇｑｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｙｂｅｅｌａｒｖａｅ口］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ－ＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９６５，Ｗ）：３５．ｐＷａｎ呂Ｙ，ＪｏｒｄａＭ，Ｊｏ打ｅｓＰＬ，６／口人Ｆｕｎｃｔｉｏ打ａｌＣｐＧｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｉ打ａｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔ［Ｊ］．Ｓｃ－ｉｅｎｃｅ２００６３１４５７９９：６４５６４７．，，（）ＷａｎｇＺＬ，ＬｉｕＴＴ，Ｈｕａｎｇ之Ｙ，ｅ／幻人ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＡｓｉａｎｈｏｎｅｙｂｅｅ如ｗｃｅｒａｎａｃｅｒａｎａＪ．ＰｌｏＳＯｎｅ，２０１２７１０：ｅ４７９５４．［］，（）ＷｅａｖｅｒＮ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌａｒｖａｌａｇｅｏｎｄｉｍｏｒｐｈｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｊ］．ｏｆ巧５７５０－２９４ＡｎｎａｌｓｏｆｔｈｅＥｎｔｏｍｏｌｏｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙＡｍｅｒｉｃａ：２８３．ｇ，，口）ＷｅａｖｅｒＮ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌａｒｖａｌａｇｅ０打ｄｉｍｏｒｐｈｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏ打ｏｆ化ｅｆｅｍａｌｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｊ］．ａ－ＡｎｎｌｓｏｆｔｈｅＥｎｔｏｍｏｌｏｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａ１９５７５０３：２８３２９４．ｇ，，（）ｅａｖｅｒＮ．Ｐｈｓｉｏｌｏｏｆｃａｓｔｅｄｅ化ｒｍｉｎａｔｉｏｎ？ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏ１９６６１１１：Ｗｙｇｙ口］ｇｙ，，（）７９－１０２．ＷｅａｖｅｒＮ，ＲｅａｒｉｎｏｆｈｏｎｅｂｅｅｌａｒｖａｅｏｎｒｏａｌｅｌｌｉｎｔｈｅｌａｂｏｒａｔｏｒＪ．Ｓｃｉｅｎｃｅ１９５５呂ｙｙｙｙ［］，ｊ，－５１２１３１４５：５０９１０．（）ＷｅｌｌｅｒＪ，ＳｕｎＧＣ，ＺｈｏｕＢ，別幻／？Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｗｏｎｕｃｌｅａｒ－ＭａｎｄｕｃａｒｅｃｅｔｏｒｓＭＨＲ４ａｎｄＦＴＺＦｌｉ打ｔｈｅｔｏｂａｃｃｏｈｏｍｗｏｒｍｓｅｘ１；ａＪ，Ｉｎｓｅｃｔｐ，ｐ，，［］－ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ２００１３１８：８２７８３７．ｙｇｙ，，（）ｅｅｌｅｒＤＥＢｕｃｋＮａｎｓｘｒｅｓｓｉｏｎｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｈｗａｅｎｅｓｄｕｒｉｎｔｈｅｅｒｉｏｄｏｆＷｈ，ＥｖＪＤ．Ｅｐｐｔ，ｙｇｇｐｃａｓｌ；ｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏ打ｉｎｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅ幻Ｊ．ＩｎｓｅｃｔＭｏｌｅｃｕｌａｒ目ｉｏｌｏ２００６ｙ，，，少［］ｇｙ１５－巧：５９７６０２．）ＷｈｅｅｌｅｒＤＥ，ＮｉｊｈｏｕｔＨＦ．Ａｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｍｏｄｅｓｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅａｃ－ｔｉｏｎａｓａｌｉｐｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｓｔｅｍＪ］．Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ２００３２５１０：９９４１００１？ｇ巧［，，（）ＷｈｅｅｌｅｒＤＥＮｉｈｏｕｔＨＦ．Ｓｏｌｄｉｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎａｎｔｓ：ｎｅｗｒｏｌｅｆｏｒｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅＪ．，ｊｊ［］－Ｓｃｉｅｎｃｅ１９８１，２１３４５０５：３６１３６３．，（）ＷｈｅｅｌｅｒＤＥＮｉｈｏｕｔＨＦ．ＳｏｌｄｉｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＰｈｅｉｄｏｌｅｂｉｃａｒｉｎａｔａ；ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｅｔｈｏｒｅｎｅ，ｊｐｏ打％－ｃａｓｔｅａｎｄｓｉｚｅｗｉｔｈｉｎｃａｓｔｅｓ阴．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ虹ｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ１３２９１１：８４７８５４．，），（ＷｈｅｅｌｅｒＤＥＮｉｈｏｕｔＨＦ．ＳｏｌｄｉｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＰｈｅｉｄｏｌｅｂｉｃａｒｉｎａｔａ：ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｂａｄｕｌｔ，ｊｙ８４
山东农业大学博±学位论文ｓｏＰｈ２－ｌｄｉｅｒｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔｓｉｏｌｏ１９８４３０：１２７１３５．［］ｙｇｙ，，（）ＷｉｌｄｅＪＤ，ＢｅｅｔｓｍａＪ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｃａｓ１：ｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓ［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｓ－ＩｎｓｅｃｔＰｈｉｏｌｏ１９８２１６：１６７２４６．ｙｇｙ，，Ｗｉｌｓｏ打ＥＯ．了ｈｅｉ打ｓｅｃｔｓｏｃｉｃｔｉ色ｓ．了ｈｅＩｎｓｅｃｔＳｏｃｉｅｔｉｅｓ．１９７１．Ｐ］，Ｗｉｎｓｔｏ打ＭＬ．Ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆ化ｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＭＡ：ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８７：２９６．ＷｉｎｓｔｏｎＭＬ．Ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｍ］．ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９１．ＷｏｌｓｃｈｉｎＦＭｕｔｉＮ８，ＡｍｄａｍＧＶ？虹ｓｕｌｉｎｒｅｃｅｔｏｒｓｕｂｓｔｒａｔｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｆｅｍａｌｅｃａｓｔｅ，ｐｄｅｖｅ－ｌｏｍｅｎｔｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓＪ．Ｂｉｏｌｏｅｔｔｅｒｓ２０１１１：１１２１１．ｐｙ［］ｇｙＬ，７５，（）ＷｕＺｈａｏ之ＳｈｅｎＲＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｖｅｒｓｉｏ打化ｎｏｘｉｏｕｓｆｏｏｄｂ幻ｎｅｕｒｏｐｅｔｉｄｅＱ，，ｙｐＹ－ａｎｄ－ｔｅｕｒｏ－５ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｓｙｓｅｍｓＪ．ＮａｔｕｒｅＮｓｃｉｅｎｃｅ２００５８（１０：１３５０１３５．［］，，）ＷｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒＳ，ＬｏｅｗｉｔｈＲ，ＨａｌｌＭＮ．ＴＯＲｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００６２４－１３：４７１４８４．，（）＇ＴＨ＊ＹａｍａｄａＭＭｕｒａｔａｉｒｏｓｅＳｅｆ口／■Ｔｅｍｏｒａｌｌｉｅｓｔｒｉｃｔｅｄｅｘｒｅｓｓｉｏ打ｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，，，ｐｙｐｐｂｅａＦＴＺ－ｔＦｌ：ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｍｏｌｔｉｎａｎｄｍｅｔａｍｏｒｈｏｓｉｓｉｎＤｒｏｓｏｈｉｌａ，ｇｐｐ－ｗｅ／口打ｏ各口ｓｆｅ厂．Ｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔ２０００１２７３：５０８３５０９２．口］，ｐ，口）ＹｕｓｓａｒＵＳｕＫｅａ－ＭＬｏｈ，ｔｌ．ＴｈｅｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｔｏｒＦｔｚＦｌａｎｄｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎｒｏｆｉｔ！Ｆｔｚ，，ｐｐｔｔｏｎｖｅｄｏｍａｏｆｉｎｅｒａｃｔｔｈｒｏｕｇｈｅｖｏｌｕｉａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｒｏｔｅｉｎｄｉｎｓＪ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｐ［］－巧Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ２００１１０７１：３９．，，（）ＺｅｒａＡＪＤｅｎｎｏ艮ＲＰｈｙｓｉｏｌｏａｎｄｅｃｏｌｏｏｆｄｉｓｅｒｓａｌｏｌｙｍｏｒｈｉｓｍｉｎｉｎｓｅｃｔｓＪ．，ｇｙｇｙｐｐｐ［］－２３０ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ１９９７，４２１：２０７．，（）ＺｅｒａＡＪ，ＴｉｅｂｅｌＫＣ．Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｓｔ；ｅｒａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｐｒｅｓｕｍｐｔｉｖｅｍａｃｒｏｔｅｒｏｕｓａｎｄｂｒａｃｈｙｐｔｅｒｏｕｓＧｒｙｌｌｕｓｍｂｅｎｓ：ｉｍｌｉｃａｔｉｏ打ｓｆｏｒｔｈｅｈｏｒｍｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｐｐｏｆｍｏｒ－ｗｉｎｏｌｈｉｓｍＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｓｉｏｌｏ１９８９３５１：７１７ｙｐｙｇｙ．ｇｐ［］，，（）ＺｈｅｎｇＨＱ，ＨｕＦＬ，ＤｉｅｔｅｍａｎｎＶ．Ｃｈａｎｇｅｓｉ打ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｏｙａｌｊｅｌｌｙｈａｒｖｅｓｋｄａｔｍｅｓ－ｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉ：ｃｏｎ化ｕｅｎｃｅｓｆｏｒｕａｌｉｔｓｔａｎｄａｒｄｓＪｉｄｏｌｏｉｅ：ｑｙ．Ａｐ２０１０４２３９４７．ｑ［］ｇ，，８５
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响致谢，许久也没能敲上几个字符，又行文至此，坐在电脑前，不知该从哪写起不知从何一一般处下笔。此刻的我如九把刀笔下的柯景腾，找不到致谢的坐标。深夜，窗外雨点的滴答声偶尔还夹杂些许远处传来阵阵轰隆隆的轻雷一—，如许多年前的那个夜晚，位＂少年在烛光下傻傻的望着窗外的细雨一一，耳边收音机里传来阵悠扬的恋曲。那就写＂段关于你的故事吧一，阵思绪紫绕在脑海，久久未能平息。。。。。。＂＂故事一，应该从那面墙说起。１９９７年，姬家略村小学，Ｈ年级二班。＂＂一个愣头愣脑Ｈ八线连、不知学为何物的小男孩由于胳膊经常超过课桌上的，一续几天都被同桌的女孩唆叨、责骂，男孩怒之下刻意把胳膊压在线上，女孩推不动、。哭了，回家对父母诬告说男孩打了她第二天，孩子的父母到学校教训了男孩，并执意一一要求老师惩戒—。最终，男孩获得了个课桌和年的使用权纵使身体用力往后倾也一一几乎看不清楚斜对面黑板上老师板书的地方，唯的邻居是右手边的窗户和前面米处那面白净白净的墙。由此，男孩改变了许多，尽管笨，但他在努力。一，在个夏末秋初的下午，夕阳的余晤透过寂静教室空气中的尘埃洒在书桌上打扫完卫生男孩怜起书包冲出教室一棵平日里不起眼的火炬树深深吸引金色的阳光洒，被，在火红的树叶上美极了一。他摘下片红叶夹在了书本中，伴着红叶夹杂书香的香气多年一都没忘怀。这时的男孩怎么也没想到，这别竟是１８年。一１８年后的冬天，长大后的男孩回到老家，在老屋的墙角处偶然发现了本小学的课一一本一，粗略翻竟翻到了片已变枯黑的树叶，段记忆又涌上也头。树叶犹在，往日那娇红的色泽和诱人的芳香早已極去，留下的是时间的无情刻痕，而曾经那个憎懂的小男孩此刻又何尝不是逸样呢？二一漫漫求知路，回首已是十载。曾经那个听到上课铃就开始等待下课铃的男孩如＂＂＂＂今已近而立之年，才深刻明白少年不识愁滋味欲说还休那个中滋味；曾经那个＂社会＂整天盼着不再考试的小学生如今眼看就要实现自己的也愿，却不得不面对这场大考。韶华易逝，转眼人生即是二十八个春秋。回首［＾往，有悲、有喜、有苦、也有甜，一历历在目，冷暖自知。感恩伴我人生中路走来的人、经历的事物这些都是我人生中，－笔笔巨大的财富。由衷地感谢我的恩师胥保华教授和师母刘风珍教授十多年来对我培育之情和关怀８６
山东农业大学博±学位论文之恩一一。二十年的求知路，有近半的光阴在农大度过，正是在恩师的帮助和指导下才使我得在研究生及博±期间继续从事我所热爱的蜜蜂研究。九年前，在父亲的陪伴下，我走进了山农大，带着乡下农村人特有的拘谨与自卑，不敢与人沟通、不知如何与人交流，迷茫而困惑。之后的九年间，恩师对我在学习、科研上悉也的指导和生活上无微不一点成绩和进步至的关怀和引导，使我逐渐成长。恩师如父，学生的每，都离不开恩师辛勤的关怀和培养。感恩恩师多年来对我的鼓励、包容、指引和知遇之恩；感恩恩师对我在人际交往过程中的引导和教诲；感恩恩师对我无私的关爱和帮助。恩师的宽广胸怀、谦让宽容、治学严谨和无私奉献精神，都是学生学习的榜样，使学生受益终身。同时，特别感谢杨维仁老师、郭兴启老师和康明江老师多年来对我科研上的悉也指导和生活学习上的鼓励和帮助，学生的进步离不开老师们的无私关怀与帮助，在此向老师们致Ｗ最诚挈的感谢！感谢营养系王中华老师、林海老师、李福昌老师、杨在宾老师、宋志刚老师、焦洪超老师、张植国老师、姜淑贞老师、苏鹏程老师、林雪彦老师、张崇玉老师、赵景鹏老师、王晓娟老师、刘磊老师、胡志勇老师，遗传系谭景和老师、王建民老师、曾永庆老师、姜运良老师、樊新忠老师、唐辉老师、李显耀老师、王桂芝老师、常仲乐老师和罗、明久老师，水产系王纪亭老师王慧老师，Ｗ及赵明月老师、殷子惠老师、李亮亮老师、李冰老师、杨利老师、王淑静等老师多年来对我的教育、关也、支持和帮助，在此向他们表示衷也的感谢。特别感谢北京农科院蜜蜂所吴黎明老师、周金慧老师和Ｔ桂诗老师对样品测定等工作的大力帮助。孙佩姐及孙小艳姐在５年来尤其是在本论文的写作及整理过程中格式一、图表排版等方面提供大量的帮助，在此并向她们表示感谢。感谢孙汝江、刘锋、王红芳和刘振国老师，肖培新、巩志宏、刘利、焦震、郑本乐、刘昭华、刘含亮、李迎军、王改英、李成成、冯倩倩、楽新等师兄师姐，马兰婷、孙敏敏和吴在富同学，张鹤、张怡Ｔ、杭晓波、王红卫、李肖、董文斌、赵凤奎、王圣伟、张卫星、崔学沛、徐鹏、苏中渠、王丽、雷春红、王帅、秦明、郝学鹏、刘春蕾等师弟师妹多年来对我学习、科研和生活上的关也、关怀和帮助，使我感到集体大家庭的温暖。、、，感谢梁明巩峰倪江、王勇等好兄弟们的３年陪伴。感谢张光亮夫妇，张光军夫妇，多年来对我试验上的帮助指导和生活上照顾。感谢博±间赵梅、刘冠华、刘桂梅、吴振宇、姜明君、刘绍琼、姜富贵、伏春燕等兄弟姐妹对我的大力帮助和关也支持。感谢我的爸爸、妈妈这么多年来对我含辛茹苦的抚育之恩，２８年来爸妈不管生活有８７
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响一多艰辛，都在背后直默默无闻的支持着我继续完成学业。忘不了爸爸半夜出口给我借钱交学费的背影；忘不了妈妈身体不好还要在儿子面前硬撑的场景；忘不了爸妈整天吃咸菜却给放假的儿子顿顿做肉吃；忘不了爸妈５点多即起床干活，至半夜１、２点还在取蜂王浆；忘不了爸妈为给儿子创造好的生活条件，在恶霸的打骂中过着忍气吞声的生一活．．．．．。感谢爸爸妈妈，是他们带我人生中第次走进蜜蜂世界，培养了我对蜜蜂的兴趣和爱好一；感谢爸爸妈妈，虽然我们经历过贫穷与苦难，但是您们教会我要始终做个坚强善良一、不卑躬厘膝的人，始终牢记自己只是个平凡的人，要靠自己的辛勤劳动而一生活。感恩我的岳父岳母，是他们的辛勤付出和含辛茹苦培养了位好女儿、好儿媳、好妻子一，在我学无所成之时毅然放也地将女儿托付于个穷苦涼倒的书生，对我们夫妻倍加关爱和鼓励。＂一沈从文先生说：我辈子走过许多地方的路，行过许多地方的桥，看过许次的云，一＂一喝过许多种类的就，却只爱过个正当最好年龄的人。在此，要特别感谢我的爱人－０年光阴马兰婷同学，始终，陪我度过青春人生中这最美丽的１不离不弃、坚定的支持着我，我的进步和成绩离不开你默默的付出、包容和支持。一在此感谢蜜蜂！没有蜜蜂，也许我现在早已成为和父母祖辈样在田地里面朝黄±背朝天辛勤劳动的农民，；没有蜜蜂，也许我还在过着有上顿没下顿的生活；没有蜜蜂就没有我们今天的幸福生活。一＂一一在此我想起昆虫学家法布尔段话说我们应当不是把生命当作种享乐，种磨＂一一，种义务。难而是当作，种只要最后期限未到我们就必须全力而尽的义务感谢父母的养育之恩，感谢恩师的知遇之恩，感谢二十八年人生路途上与我相伴、相识、相知，一给过我欢乐、帮助和支持，还有那些给过我苦难的所有人，正是这形形色色的幅幅图画融汇成一段段难忘的记忆索绕在我的脑海，久久不能遗忘。一落笔之处即是我二十年学校里求知生涯的截止，同时我深深体悟到科学的奥秘又是如此高深一，而我所做所及的还犹如蜡挺点水般肤浅，前方还有漫长的求知路等待我去学习，还有更多的桥、更多的云等我去游走、去体味。。。。８８
山东农业大学博±学位论文攻读学位期间发表论文情况１）王Ｍ，马兰婷，胥保华．蜜蜂营养需要研究的必要性及策略．动物营养学报，２０１１，２３８－：１２６９１２７２．（）巧马兰乾王Ｍ，胥保华？蜂花粉中脂类对蜜蜂的作化动物营养学化２０１２，２４（９）：－１６４３１６４６３）董文滨，马兰婷，王题，李成成，郑本乐，冯倩倩，王改英，李迎军，焦震，刘锋，杨维仁，胥保华．意大利蜜蜂春繁、产浆、越冬和发育阶段营养需要建议标准．动物营养学－报２０１４２：３４２３４７．，（）４）崔学沛，吴小波，刘锋，王题，曾志将，胥保华．不同产地荷花花粉与玉米花粉营养－成分及含量分析．山东农业科学４６１１：１２４１２８．，２０１４，（）５）ＹｉｎｇＷａｎｇ．ＬａｎｔｉｎｇＭａ，ＸｉａｏｂｏＨａｎｇ，ＷｅｉｒｅｎＹａｎｇ，ＦｅｎｇＬｉｕ，ＢａｏｈｕａＸｕ．Ｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｒｏｔｅｉ打ｏｆｔｗｏｏｌｌｅｎｔｅｓｉｎＣｈｉｎａｂｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅｗｗｅ／／ｒａＬ．．Ａｉｄｏｌｏｉｅ，ｐｐｙｐｙｙ（如於）ｐｇ２０－１４４５：巧０６００．，－ａＢａｏ－Ｄ６ＹｉｎｇＷａｎｇ，ＬａｎＴｉ打ＭＨｕａＸｕ．ｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｌｉｆｅｈｉｓ化ｒｙｏｆｕｅｅｎａｎｄｗｏｒｋｅｒ）ｇ，ｑ－Ｐａ５－ｈｏ打ｅｂｅｅｓｗｅ／／ｒａＬ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｓｉａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏ２０１５１８：１４１４９．ｙ，如與ｇｙ，，（）７）ＹｉｎｇＷａｎｇ，ＬａｎｔｉｎｇＭａ，ＺｈｏｎｇｑｕＳｕ，ＰｅｎｇＸｕ，ＨｏｎｇｆａｎｇＷａｎｇ，ＦｅｎｇＬｉｕ，ＢａｏｈｕａＸｕ．ｅｏｆｎｄｏｎｅ－ｏｓｅｅｅｄＩｎｆｌｕｅｎｃｓｕｃｒｏｓｅａｈｙｓｕｃｒｆｉｎｇｏ打ｔｈｅｕａｌｉｔｏｆｒｏｙａｌｅｌｌｒｏｄｕｃｅｄｂｑｙｙｐｙｊｈｏｎｅｙｂｅｅｓＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａＬ．．ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｕｎｄｅｒｒｅｖｉｅｗ．｛）ｙ，８）ＹｉｎｇＷａｎｇ．Ｌａｎｔｉ打ｇＭａ，ＷｅｉｘｉｎｇＺｈａｎｇ，ＸｕｅｐｅｉＣｕｉ，ＨｏｎｇｆａｎｇＷａｎｇ，ＢａｏｈｕａＸｕ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏ打ｏｆｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏ打ｓｏｆｒｏｙａｌｅｌｌａｎｄｗｏｒｋｅｒｅｌｌｏｆｈｏ打ｅｂｅｅｓｊｙｊｙｙＡ－－－ｘＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａＬｉｄｏｌｏｉｅ：１０００７／ｓ５９２．．，ｇＤＯＩ．１ｌ３０１５０３７４｛）ｐ，ＬａｎｔＨａｎ－９ｉｎｇＭａＹｉｎ径Ｗａｎｇ，Ｘｉａｏｂｏｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｏｌｅｏｆａｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄｏｎ），ｇｈｏｎｅｙｂｅｅｃｏｌｏｎｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ！？）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅ打ｃｅ，ｕｎｄｅｒｒｅｖｉｅｗ．８９
营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响攻读学位期间发明专利与制定地方标准情况参与制定专利４项：一ＺＬ兰婷１）种蜜蜂室内饲养盒（２０１４２０５０３６４３．３），胥保华；王颖；马；刘锋。一巧种可调式蜜蜂饲料饲喂器（ＺＬ２０１４２０５０３１３８．９），胥保华；吴福明；王颖；刘锋。一王颖３种箱底自控式蜜蜂饲喂器（ＺＬ２０１４２０５０２２７８．４），胥保华吴福明刘）；；；锋。一４）种中华蜜蜂定地饲养蜂箱（ＺＬ２０１４２０５０３６４２．９），胥保华；陈宜斗；王颖；刘锋。参与制定山东省地方标准及企业标准９项：ＤＢ／－１３７Ｔ２５１８２０１４，蜜蜂传染性病害防治规范，胥保华、康明江、刘锋、王颖。）２ＤＢ３７／Ｔ－２５１９２０１４蜜蜂代用花粉饲料生产技术规范保华、康明江、刘锋、王），，胥题。－３ＤＢ３７／Ｔ２５２０２０１４，蜜蜂群势增长期饲养技术规范，胥保华、康明江、刘锋、王颖。）／－２０４ＤＢ３７Ｔ２５２１１４，，蜜蜂饲粮使用管理规范胥保华、康明江、刘锋、王颖。）ＤＢ－５３７／Ｔ２５２２２０１４，取蜜期蜂群管理规范，胥保华、康明江、刘锋、王颖。）６ＤＢ－）３７／Ｔ２５２３２０１４，中华蜜蜂饲养技术规范，胥保华、康明江、刘锋、王颖。－２０７／０９８３ＦＺＣ００４１３，蜜蜂春繁浓缩饲料，胥保华、葛金山、刘锋、徐梅、王颖、）ＱＢ０－２０了伟伟。备案号：３７０９８３００１３１３）．ＦＺＣ－８／０９８３００７２０１４，西方蜜蜂秋繁期５０％浓缩饲料，胥保华、葛金山、刘锋、徐）Ｑ－梅、下伟伟、圭题。备案号：巧０９８３Ｂ０００２１２０１４．／０９８３ＦＺＣ００８－２０、＾Ｑ１４，中华蜜蜂春繁期５０％浓缩饲料，胥保华葛金山、刘锋、徐Ｂ００－梅、下伟伟、圭题。备案号：３７０９８３０２２２０１４．９０
您可能关注的文档
- 意大利蜜蜂工蜂幼虫及成蜂饲粮中适宜色氨酸水平研究
- 意大利蜜蜂与中华蜜蜂工蜂咽下腺基因表达分析
- 意大利蜜蜂工蜂幼虫和成蜂饲粮中亚油酸适宜添加水平的研究
- 蜂蜜浓缩生产实用工艺规程
- 天麻萌发菌、蜜环菌培养技术规程
- 油菜蜂蜜成熟过程中蛋白质和糖分变化的研究
- 海南省菠萝蜜三种重要病害病原鉴定、生物学特性研究及室内药剂筛选
- 糖蜜乙醇废液页岩砖抗剪性能研究
- 转cry2a和cry1c基因水稻对意大利蜜蜂的生态安全性
- 野生蜜环菌属jz-10菌和齿菌属wj-1菌遗传学鉴定及jz-10菌初步育种研究
- 预测温州蜜柑果实贮藏寿命生物标记的开发
- 杀虫剂对中华蜜蜂解毒酶的影响
- 浓缩糖蜜发酵液对奶牛瘤胃发酵和生产性能的影响
- 用主蛋白-1特异性多抗检测蜂王浆新鲜度和掺假蜂蜜的elisa技术研究
- 蜜蜂因子疗法------回归自然、弘扬中华传统医学的典型特色医疗
- 蜂蜜和蜂王浆中多种杀螨剂残留检测方法研究
- 蜂蜜对急性酒精中毒大鼠胃黏膜损伤的保护作用及其机制的初步研究
微信/支付宝扫码支付下载