西方蜜蜂新亚种—西域黑蜂的系统分类与适应性进化.pdf 45页

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西方蜜蜂新亚种一西域黑蜂的系统分类与适应性进化Ｄｅｍｏｒａｈｉｃｈｉｓｔｏｒａｎｄｔｅｍｅｒａｔｅａｄａｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎｅｗｌｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｇｐｙｐｐｙ＇ｈｏｎｅｙｂｅｅｓｕｂｓｅｃｉｅｓｍｅ／／ｒａ《ｍｉｓｊａｗｗａｗｎ．ｓｓ．ｐ诉ｙｐ博±后姓名陈超一级学科流动站（）名称中国农业科学院畜牧学专业（二级学科）名称特种经济动物饲养研究工作起始时间２０１３年１２月２０日研究工作期满时间２０１６年６月３日中国农业科学院蜜蜂研究所（北京）２０１６年６月 独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人巧导师指导Ｆ进巧的巧巧Ｘ作及取得的研宛成梁。尽我所知，餘ｒ文中特别加Ｗ擦注巧致谢的地方外，论文中不包含其他人己经发装或撰码过的研究成梁，也不包含为获縛中關农业科学路或其它教宵机构的学位或证书而使用过的材料－－同Ｘ作的同志对本研兜所做的任何贡献均己在论文中作７。均我明确的说明井表示了谢意。＾年ｉｏＷ±后签名；时间；《月回关于论文使用援权的声明本人宛全了解中圏农业科学院宵关保留、使用学位论文的规定，即；中圍农业科学院％較保窗送交论文的懲帮件和磯瘋，允许论文被盘阅和健阅，可Ｗ采用影印、缩印或妇據等變制手段條存、氾編学位论文。罔讓中閣农化科学焼可＾式用不同巧式在不同媒体上发榮、传播学位论文的全部或部分内容。鱗±盾签洛：时间：心年若月２００了合作导师签名；时阀；如＾年多月乂）田 内容摘要选择压力和种群历史变化都会在基因组上留下痕迹，利用基因组范围内的ＤＮＡ分子标记可对其进行研究。其中，研究气候条件驱动的进化在基因组上的印记有助于了解群体对本地环境的适应性Ｗ及气候变化对群体的潜在影响。西方蜜蜂（少ｂｍｅ／／與ｒａ）是研究气候驱动适应性进化的良好素材一。西方蜜蜂广泛分布在非洲、欧洲巧亚洲。般认为西方蜜蜂起源于热带／亚热带地区，随后扩散到温带地区。然而，目前我们对蜜蜂适应温带气候遗传基辄的了解十分有限。本研究中，我们在位于温带地区的新疆维吾尔自治区新源县发现了西方蜜蜂新的自然群体（西域黑蜂），并对其中１０个个体进行了基因组重测序此外，也３５个个体的重测序数据并；下载了来自其它群体的进行，了分析得到的主要结论是：１．西域黑蜂是西方蜜蜂在中国的自然种群，属于西方蜜蜂的Ｍ系分支，西方蜜蜂的分布范围向东延伸至中国新疆地区。’一？２＞（口妃ａＭ幻Ｗ，．西域黑蜂是西方蜜蜂的个新亚种４７虹，／向ｗ与欧洲黑蜂峭ｆｅｒａｗｅ。／／於ｒａ）有较近的亲缘关系３．西域黑蜂的群体历史受到地球历史温度的影响，地球媪度升高时有效群体大小降低。，并可能随后导致了与其它群体的分化４．通过对比温带群体（西域黑蜂、欧洲黑蜂）与热带群体（东非蜜），发现蜜蜂对温带气候的适应过程中蜂，如ｉｓｗｅ／／於ｒａｓｃＭｔｅ航！ｆａ，脂肪体和Ｈｉｐｐｏ信号通路可能起到了重要作用。通过本研究一，我们从基因组水平了解了西方蜜蜂新亚种西域黑蜂的群体历史。，Ｗ及该群体适应温带气候的遗传基础这些发现可为西方蜜蜂的抗寒育种提供有效信息。关键词：西域黑蜂，新亚种，中国，温带气候，群体历史，适应性３ 乂ｂｓ化ａｃｔｎａｔｕｒｅｓｏｆ－Ｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｅｎｅｔｉｃｓｉｃｌｉｍａｔｅｄｒｉｖｅｎｓｅｌｅｃｔｉｏｎｃａｎｒｏｄｕｃｅｇｇｐｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｌｏｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｏｔｅｎｔｉａｌｉｍａｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｅｏｎｐｐｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ（却权ｗｅ／／於ｒａ）ｉｓａｎｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ化ｓｔｕｄｙｌｏｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｂｅｃａｕｓｅｉｔｏｒｉｉｎａｔｅｄｉｎｔｒｏｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｉｃａｌｃｌｉｍａｔｉｃｒｅｉｏｎｓｇｐｐｇａｎｄｓｕｂ化ｑｕｅｎｔｌｙｓｐｒｅａｄｉｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｅＫｇｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｌｉｔｌｅｉｓｋｎｏｗｎａｂｏｕｔｔｈｅｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆｉｔｓａｄａｔａｔｉｏｎ化ｔｅｍｅｒａｔｅｃｌｉｍａｔｅｓ．ｇｐｐＨｅｒｅｗｅｒｅｓｅｕｅｎｃｅｄｔｈｅｗｈｏｌｅｅｎｏｍｅｓｏｆ１０ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｅｓｆｒｏｍａ，ｑｇｎｅｗｌｙｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｏｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｅｍｅｒａｔｅＣｈｉｎａａｎｄｄｏｗｎｌｏａｄｅｄＫｓｅｕｅｎｃｉｎｐｐｐｑｇｄａｔａｆｒｏｍ３５ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｆｒｏｍｏ化巧ｏｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｗｅｆｏｕｎｄ化ａｔｔｈｅｎｅｗｐｐｏｌａｔ－ｐｐｕｉｏｎｉｓａｎｕｎｄｅｓｃｒｉｂｅｄｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＭｌｉｎｅａｇｅｏｆＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ地ｎａｌ－ｍｅｆｅｒａ《如ｌｓｅｓｏｆｏｕｌａｔｉｏｎｈｉｓｔｏｒｓｈｏｗｔｈａｔｏｎ（令巧／巧Ａｙｐｐｙｇｔ；ｅｒｍｌｏｂａｌｔｅｍｅｒａｔｕｒｅｈａｓｓｔｒｏｎｌｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ化ｅｄｅｍｏｒａｈｉｃｈｉｓｔｏｒｏｆｇｐｇｙｇｐｙ＾１７虹ｉｔｓｄｉｒｅｎｃｅｏｈｅｓｈｅ／ａｎｄｖｅｇｆｒｏｍｔｒｓｕｂｓｐｅｃｉｅ．ＦｕｒｔｒａｎａｌｙｓｅｓｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｓｅｖｅｒａｌｃａｎｄｉｄａｔｅｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｆａｔｂｏｄｙａｎｄｔｈｅＨｉｏｓｉｎａｌｉｎａｔｈｗａｔｈａｔａｒｅｇｐｐｇｇｐｙｏｔｅｎｔｉａｌｌｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｄａｔａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｅｒａｔｅｃｌｉｍａｔｅｓ．ｐｙｐｐＯｕｒＫｓｕｌｔｓｒｏｖｉｄｅｉｎｓｉｈｔｓｉｎｔｏ也ｅｄｅｍｏｒａｈｉｃｈｉｓｔｏｒｏｆｔｈｅｎｅｗｌｐｇｇｐｙｙｄｉｓｃｏｖｅｒｅ泣Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａｓｉｎｉｓｘｉｎｙｕａｎ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆＡｗｅ／／辦ｒａ化ｔｅｍｐｅｒａｔｅｃｌｉｍａｔｅｓａｔ化ｅｇｅｎｏｍｉｃｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓｅｆｉｎｄｎ？ｉｎｓｗｉｌｌｆａｃ她ｔａｔｅ化ｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｂｒｅｅｄｉｏｆＡｍ《幻化ｉｍｐｒｏｖｅ化ｅｇｇ巧向ｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｃｏｌｏｎｉｅｓ．ｇＫｅｗｏｒｄｓ：ｂｒａ《切紅ｊｃ沁幻内ｎｅｗｓｕｂｓｅｃｉｅｓｔｅｍｅｒａｔｅｃｌｉｍａｔｅｓｙ少與，ｐ，ｐ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈｉｓｔｏｒｙ，ａｄａｐｔａｔｉｏｎ 目录１绪胃１２西域黑蜂分类地位３２．１材料与方法３２．１．１样品采集３２丄２基因组重测序数据获取３２．１．３序列处理与多态性位点检测分型３２丄４主成分分析４２４．１．５群体结构分析２丄６进化树构建４２丄７群体分化时间４２丄８基因组相似度５２．２结果与分析５２．２．１测序及变异检测５２．２．２群体结构与群体分化６’２．２．３西域黑蜂（却《ｍｅＷ於ｒａＳ如沁ａｎｙＭｔｍｎ．ｓｓｐ．）８２．３讨论９３西域黑蜂群体历史１１３．１材料与方法１１３．２结果与分析１１３口．３讨论４西域黑蜂抗寒适应１５４１５．１材料与方法４丄１群体基因注释１５４丄２选择消除分析１５ ４丄３富集分析１５４．２结果与分析１６４．２．１温带群体中呈现正向选择信号的基因１６４．２．２脂类胆存调控相关基因１９４．２．３飞行行为相关基因２０４．２．４神经系统相关的基因２１４．２．５Ｈｉｐｐｏ信号通路２１４．３讨论２３５结论２６纖２７参考：＾献２８个人简历３４博壬期间发表的学术论文、重要科研成果３５博±后期间发表的学术论文、重要科研成果３６永久通信地址３７ 中国农业科学院博±后出站报告绪言１绪言鉴别生物在不同气候因子下产生的适应性变异是进化生物学的一个焦点问题。气候因子可对群体间表型和基因型的变异产生影响，这种影响已经在多种生物中得到展示，其中包括拟南芥、果魄、绵羊、人等（Ｇｏｎｚｄｌｅｚ等２０１０Ｈａｎｃｏｃｋ等２０１１ａＨａｎｃｏｃｋ等２０１化Ｌｖ等２０１４）。；；；通过检测气候条件施加的选择压为在基因姐中留下的选择印记，不仅可了解生物适应本地环境的遗传基础，还可Ｗ了解气候变化对群体的潜在影响一（Ｂａｌａｎ抑等２００９）。此外，识别适应性多态性位点有助于了解些重要的功能性变异（Ｎｉｅｌｓｅｎ等２００７）。西方蜜蜂（４ｐｂｗｅ化／ｅｒａ）非常适合用来研巧气候驱动的适应性进化。西方蜜蜂广泛分布于非洲、亚洲西部和欧洲，包含了至少２４个亚种。基于形态学和分子生物学数据可将西方蜜蜂亚种分成四个分支；位于非洲的Ａ系、位于欧洲西部和北部的Ｍ系、位于欧洲东部的Ｃ系和位于中东和西亚的０系（Ｒｕｔｔｎｅｒ１９８８ｒｎｅｒｉａｓ９９６；Ｗｈｉｔｆｉｅｌｄ；Ｇａｙ等１９９２；Ａｒ等１一等２００６；Ｈａｎ等２０１２；ＷａＵｂｅｒｇ等２０１４）。般认为，西方蜜蜂起源于热带／亚热地区，并随后扩散到温带地区，对温带气候条件的适应是其进一化过程中的关键步骤（Ｒｕｔｎｅｒ１９８８）。些与适应寒冷冬；Ｈａｎ等２０口在季相关的性状上（Ｓｏｕｔｈｗｉｃｋ等１９８７；Ｒｕｔｎｅｒ巧８８；Ａｍｄａｍ等２００５），温带地区和热带地区的蜜蜂群体在存在根本性差异（Ｗｉｎｓｔｏｎ巧８７）。然而。，在分子水平上对西方蜜蜂如何适应温带气候的了解还非常有限目前，对西方蜜蜂适应温带气候的研究主要集中在欧洲地区的蜜蜂亚种，尤其是Ｍ系的欧洲黑蜂（乂／Ｗ．ｍｅ巧／ｆｅｒａ）上（Ｍａｕｒｉｚｉｏ等１９５０；Ｆｌｕｒｉ等１９７７；Ｓｅｅｌｅｙ１９８５及参考文献；Ｓｏｕｔｈｗｉｃｋ等巧８７；Ｒｕｔｔｎｅｒ巧８８；Ａｍｄａｍ等２００５；Ｍｅｉｘｎｅｒ等２００７；Ｓｅｅｈｕｕｓ等２０１３）。欧洲黑蜂分布在整个西方蜜蜂分布范围的西北部一步了，具有良好的越冬能为。然而，要进解蜜蜂对温带气候的适应，非常有必要对蜜蜂分布范围的东北部，即中国１ 中国农业科学院博±后出站报告绪言一西北、南俄罗斯带的蜜蜂群体展开研巧。在中国西北部的新疆维吾尔自一—治区新源县，我们发现了个新的抗寒蜜蜂群体西域黑蜂。新源县地处高海拔和髙绅度地区，当地气候的显著特点是冬季较长、气温较低，每年霜期长达１８５至２０５天。目前，对西域黑蜂辭体的遗传多样性和进化历史尚没有研究。为系统深入的了解西域黒蜂的群体历史和在基因姐水平上对温带气候的适应，本研究对来自西域黑蜂的１０个野生蜂群的１０只蜜蜂进行了基因组重测序，并下载了东方蜜蜂（乂ｃｅｒａｗｆｌ）及西方蜜蜂４个系代表性群体的重测序数据．ｗｅ／／ｅｒａ）、卡尼鄂拉蜂（乂／Ｗ．，包括欧洲黑蜂（乂Ｗ矿Ｃ幻ｒｗｆｃａ）、意大利蜂（乂Ｗ．／皆＂化ａ）、安纳托利亚蜂（乂／Ｗ．側〇化化ＪＣ口）．ｓｃｗｔｅ化Ｗａ）。我们采用群体基因组学方法和东非蜜蜂（乂Ｗ，对上述群体间的进化关系进行研究，构建群体历史Ｗ了解西域黑蜂与其它群体的分化。，并且通过鉴定快速演化基因Ｗ阐明温带气候适应的遗传基础２ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂分类地位２西域黑蜂分类地位一对新发现的蜜蜂群体，需要明确其分类地位，Ｗ助于下步对其更深。本部分通过基因组学方法入的研究，对西域黑蜂群体的系统分类进行了研究。２．１材料与方法２．１．１样品采集西域黑蜂样品于２０１１年８月采集自新疆维吾尔自治区西北部的伊舉°ｉ＂°ｉ＂°＂河谷内，采样点地理坐标为４３１７３９Ｎ和８３３５２３Ｅ、４３１８７Ｎ和〇＇＂。１＇°＇＂。＇｜ｉ＂。８３４８８３３９４８Ｅ、４３１７５１？和４２屯、４３１８５Ｎ和８３３９５９屯，海拔高度分别为１４８４米、１５６６米、１７０９米、１５６６米。本研究所用的１０个群体均采集自野生群体（野外蜂巢或利用人造蜂巢从野外招引）。采集到的蜜蜂个体保存在一一９０％酒精中，每个蜂群中随机挑选只工蜂用于下步测序分析。２丄２基因组重测序数据获取０个西域黑蜂群一只工蜂从１体中各随机挑选，提取ＤＮＡ构建５００ｂ双末端测序文库，利用ＩｌｌｕｍｉｎａＨｉＳｅ２５００平台进行测序。为研究西ｐｑ域黑蜂的进化地位，从公共数据库中下载了其它代表性群体的共３５个个体的重测序数据（图２．１Ａ）（ＷａＵｂｅ巧等２０１４）。２丄３序列处理与多态性位点检测分型使用自定义Ｐｅｒｌ脚本对序列进行过滤，仅保留低质量碱基（Ｑ＾５）数目占比不超过一条包含Ｎ的５０％的序列。此外，如果双末端序列中的。数量超过１０％过滤后共得到７６．６Ｇｂ高质量序，则舍弃这对双末端序列列Ａ－ＭＥＭ软件将髙质量序列与西方蜜蜂参考基因姐。随后，利用ＢＷ＂＂－－（ａ－ｋ３２Ｍ－ｐｉＭｅｌ４．５）进行比对，比对参数为ｔＲ，其余参数采用默认３ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂分类地位值（Ｌｉ等２００９），比对后得到的ｂａｍ文件利用ｓａｍｔｏｏｌｓ软件包排序并去除重复（Ｌｉ等２００９），再用ｓａｍｔｏｏｌｓ软件包的ｍｐｉｌｅｕｐ功能进行变异检测ｉｎｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｏｌｍｏｒｈｉｓｍ，，获得约４７０万个单核昔酸多态性（ｓｇｐｙｐＳＮＰ）位点。之后，遵照Ｗ下规则对ＳＮＰ进行质量过滤；１）质量值不低于２０；２）去除基因组测序间隙上下游５ｂｐ之内的位点；３）位点在所有群体中总测序深度应介于４至１０００之间；４）去除有Ｈ个或更多等位基因的位点；５）变异型等位基因平均Ｐｈｒｅｄ碱基质量值不低于２０；６）变异型等位基因频率不超过５０％。经过过滤后，共获得约２１０万个高质量ＳＮＰ位点用于下游分析。２丄４主成分分析使用ＥＩＧＥＮＳＯＦＴ３．０软件（Ｐａｔｅｒｎ等２００６）对４５个个体进行主成－Ｗｉｄｏｍ检验计算分分析，各组分的显著性程度通过Ｔｒａｃｙ。２丄５群体结构分析利用ｆｔａｐｐｅ软件包（Ｔａｎｇ等２００５）最大似然法对群体结构进行分析，分别计算２至５个亚群前提下的群体结构，计算中迭代次数设定为１００００次。２．１．６进化树构建利用个体间遗传距离，采用邻接法，通过ＴｒｅｅＢｅｓｔ软件包（ｈｔｔｐｓ：／／ｇｉ化ｕｂ．ｃｏｍ／ｌｈ３／ｔｒｅ沈ｅｓｔ）构建系统进化树，其中东方蜜蜂为外群，自展（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ）值设定为１０００。２丄７群体分化时间利用ＰＡＭＬ４．５软件包中的ＭＣＭＣｔｒｅｅ工具估计群体间的分化时间（Ｙａｎｇ２００７）。其中，时间单位设定为百万年，替换模型设定为ＨＫＹ８５，４ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂分类地位ｃｌｏｃｋ参数设定为２，ｂｕｍｉｎ参数设定为５００００，ｓａｍｐｆｒｅｑ参数设定为５０，并使用了３个校准点．０６０．０９（Ａｒｉａｓ：东方蜜蜂与西方蜜蜂的共同祖先【０，】等１９９６）、西方蜜蜂各系间【０．００１５，化００３５】化及卡尼鄂拉蜂与意大利蜂间【０．０００２，０．０００３５】（Ｗａｌ化ｅｒｇ等２０１４）。２．１．８基因组相似度基因组相似度通过计算个体间两两比较的相似度指数（ＩＳ）来测量（Ｒｕｂｉｎ等２０１０ＡｉＳＮＰ位点的Ｄｓ；等２０１５）。首先计算各个值，对给定位点／的Ｄｓ值计算公式为：（０００／，Ｄｓ＝１１１（式２．１）ｉ／，．０／１，０．５随后通过计算２０化窗曰内所有ＳＮＰ的累积分数得到ＩＳ值，其计算公式为：—Ｄ雄｜ｓｉ广Ｄｓ２ｉｌ）＝１（１１５（式２．２）Ｎ其中Ｎ为窗口中ＳＮＰ的个数。２．２结果与分析２．２．１测序及变异检测共对来自７个群体４５只蜜蜂进行了分析，其中包括西域黑蜂１０只、欧洲黑蜂１０只、卡尼鄂拉蜂５只、意大利蜂５只、安纳托利亚蜂５只、东非蜜蜂５只及东方蜜蜂５只（图２．１Ａ）。西域黑蜂重测序共获得１．７９化条长度为１００ｂｐ的双末端测序序列（１７．９Ｇｂ总数据量）。序列比对结果显示，重测序平均覆盖度为８．０８Ｘ，覆盖了西方蜜蜂参考基因组的８９．８６％（ＴｈｅＨｏｎｅｂｅｅＧｅｎｏｍｅＳｅｕｅｎｃｉｎＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍ２００６）。经过严格的过滤ｙｑｇ后，ＳＮＰ和９８８２１７个小片段插入缺失共鉴别出２１２３２４３个高质量（５０ｂ）。ｐ下５ 中屬农业科学院博±后出站报告两域黑蜂分类地位Ａ綱徽…西域黑巧〇ｍ－ｘｍｍ巧销巧巧亚蜂东方織ｆ。Ｌ卡度巧微Ａ？患大利巧东方蜜巧、＇：〇紳．东賴機—．．ｆｉ圧。’，－－＇安钟托巧動—ＣＤ誦国圍？东方《巧｜仁２？晒域黑巧画占？巧纳巧利亚巧０－４？？＊’‘＊？＇‘’１｜，＊－ｆ分々．辛．卡尼巧拉＆－Ｖ？．｜贵？．，和苗Ｓ酌异Ｓ．＾：Ｉ０；巧气３ｌＩ－■＂＂■．思煽？：；＝：。■卡ｋ３；：Ｊ．？３？，，？、欧洲黑拷；－；ＩＶ＾〇＊、１．东非蜜终？．。、－＇。．‘ｖ－ｓ；－ＷＶｆｉＶ？－画Ｉ下＇零誦Ｋ．？．；．．．．？．以隊＇—蛛’？＜矿和ＩＩ雲ｉＩＩ道頻出兴Ｓ包出Ｉ图２．１群体遗传学Ｆｉ．２１Ｐｌｔｔｃｇ．ｏｐｕａｉｏｎｅｎｅｉｓｇ（Ａ）硏究群体的地理位置；（Ｂ）邻接法构建的系统进化树，比例尺代表群体间遗传距离；（Ｃ）Ｓ维ＰＣＡ图；（Ｄ）蜜蜂群体的遗传结构，图中分别展示了预设为２５个群体的结构一至。每列代表个个体个体中不同颜色片段长度代表基因组来，源于不同祖先的比例。２．２．２群体结构与群体分化利用全基因组一ＳＮＰ构建的进化树显示西域黑蜂与欧洲黑蜂同属个一一分支，起源于同个祖先（图２．１Ｂ）。主成分分析和群体结构分析进步一验证了上述结果－。主成分分析中，第主成分（解释１６．９０％的变异，Ｔｒａｃｙ－６＝ｘＷｉｄｏｍ戶１．１２ｌ〇）可将外群东方蜜蜂与西方蜜蜂各群体分开，第二主６ 中国农业科学院博±后化站巧巧两域黑蜂分类地位－＝１４（Ｔ－Ｐ１Ｘ成分解释１４．８９％的变見ｒａｃｙＷｉｄｏｍ９．５１０）可将西域黑蜂、欧洲黑蜂与其它亚种分开（图２．１Ｃ）。群体结构分析中，当Ｋ值小于５时，一西域黑蜂与欧洲黑蜂可归到同群簇中，当Ｋ值等于５时，西域黑蜂与一Ｄ欧洲黑蜂进步分开成两个群簇（图２．１）。这些结果表明西域黑蜂属于）西方蜜蜂的Ｍ系分支（与欧洲黑蜂同分支，该结果与形态学和线粒体序一Ｃｈ列的分析结果是致的（ｅｎ等２０１６）。东非蜜蜂安纳托利亚蜂３０４化５卡尼鄂拉蜂意大利蜂２８欧洲黑蜂１３．２西域黑蜂Ｉ！Ｉ１（１Ｉ带位：万年３０巧２０１５１０５０２２图．群体分化时间Ｆｉｇ．２．２．Ｔｉｍｅｏｆｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ每个节点处的数字代表群体间分化的时间：万年）。（单位使用ＰＡＭＬ４．５（Ｙａｎｇ２００７）计算群体间分化时间发现西域黑蜂与欧。洲黑蜂间的分化发生于距今约１３．２万年前（图２．２）相比之下，Ｃ系的两个亚种卡尼鄂拉蜂和意大利蜂的分化时间仅为约３万年。此外，卡尼鄂拉蜂与意大利蜂间的基因组相似度也高于西域黑蜂与欧洲黑蜂间的基。因沮相似度（图２．３）因此，西域黑蜂与欧洲黑蜂之间的分化程度是在亚一ｌｌｉ种水平上的，西域黑蜂是西方蜜蜂的个新亚种Ａｐｉｓｍｅｆｅｒｃｉｓｉｎｉｓｘｉｎｙｕａｎｎ．ｓｓ．ｐ１ 中国农业科学院博壬后出站报宙西域黑蜂分类地位－－－－■１＇Ｗｐｇ１顆，簿０．９６安納化利亚蜂村臣鄂拉蜂Ｉ，０．９６Ｉ｜■誦蜂ｉｉｉ．Ｌ２Ｎ％北一ｉ暇！；｜、誦’’＇》、。Ｗ創巧－欧排Ｉ，！絲：）‘％誦１ｆＩ＂＾＊‘■＇；ｒ＞．ｆｉｌＬ，－？０．９６？、■０９６？．（图２．３西方蜜蜂个体两两比较的基因组相似度Ｆ２３Ｔｈｅｃｏｔｌｉｉｒｉｉｇ．．ｓｉｍＵａｒｉｔｙｓｒｅｏｆｈｅｉ打ｄｉｖｉｄｕａｓｎａｉｒｗｓｅｃｏｍａｓｏｎｓｐｐ热图中颜色代表两个体间的相似程度颜色越深相似度越高一。同，群体内的个体之间的基因组相似度高于不同群体间个体的基因组相似度；卡尼鄂拉蜡与意大利峰间的基因组相似度高于西域黑蜡与欧洲黑蜂间的基因组相似度。？２．２．３西域黑蜂ｗｅ／／ｒ幻Ｗ乃ｋ：ｄ？ｙＭａ？ｎ．ｓｓ．）於＿ｐ°＇＂。中国新疆维吾尔自治区新源县１７５１，全模标本：工蜂，北绅４３°＇＂东经８３４２４８，海拔１７０９米。中国农业科学院蜜蜂研究所，样品编号－０９９９００９６。。副模标本：多只工蜂，相关信息同全模标本’’ｓ一拉了学名语源：拉了学名ｗｍｊｄｗｗｍ指代该群体的发现地中国新源县。分布：该亚种分布于中国新疆伊舉河谷地区。８ 中国农业科学院博±后出站报告两域黑蜂分类地位西域黑蜂塚短，蜂王头、胸部黑灰色，腹部主要为黑色，部分蜂王腹、。节相接处带暗褐色环；王蜂雄蜂通体黑灰色，被灰褐色绒毛西域黑蜂产卵力强，，早春开产温度低，虫龄整齐育虫节律调节能力强，容易维持一强群。抗逆性、抗峨力强，仅需要提前预防。越冬性好般不会发生瞒害，一般在冬季寒冷天气下可ｔｕ在室外安全越冬，越冬饲料节约。早春温度较。低情况下即开始采集花粉回巢在大流蜜期，即使温度较低仍可Ｗ出巢采一。４７集西域黑蜂工蜂寿命较长，般春季最长寿命天，采蜜季节最长３３天，越冬期最长可达到２０４天。蜂蜜巢房封盖为中间型。西域黑蜂蜂群畏光，蜂群检查时不安静，性情暴躁，爱蜜人。外界缺芝蜜源时，有盗性。２．３讨论西域黑蜂’（乂Ｗ．ｓｍ柄ａｎｙｗａｗ）的发现将西方蜜蜂分布范围向东延伸至中国西部地区一一。西域黑蜂也是Ｍ系中唯个分布在欧洲Ｗ外地区的一亚种Ｍ系的另—，分歧时间计算结果显示西域黑蜂与外个亚种欧洲黑。蜂在１３．２万年前发生了分化在本研究之前，利用西方蜜蜂各亚种构建一致的系统进化树的树形基本与亚种间地理分布关系，表现为同系内的ａＵｂｅ＂ｉ２０１４）。各个亚种呈现连续的地理分布（Ｗｇ等其中，Ｍ系亚种分布于欧洲的北部和西部地区（Ｒｕｔｎｅｒ１９８８）。然而，在亚洲发现的西域黑蜂打破了这种连续分布的规律，因而西方蜜蜂各个亚种间的进化关系可能比原先预计的更加复杂一。此外，蜜蜂属中两个亲缘关系较近的物种西方蜜蜂和东方蜜蜂呈现异域分布，而东、西方蜜蜂分布范围的间隔区内的蜜蜂资源没有得到很好的探索（Ｓｈｅｐｐａｒｄ等２００３），导致了送两个物种异一直没有得到很好的解释域分布的原因。在新疆地区发现的西域黑蜂进一步缩小了两个物种分布范围的间隔区一，对该区域的进步探索可能为研究东。、西方蜜蜂的进化提供更多线索西域黑蜂的发现对西方蜜蜂Ｍ系的起源和群体历史带来了新的启示。Ｇａｒｎｅｒｙ等（１９９２）提出Ｍ系起源于亚洲中部并向北迁移，结合西域黑蜂９ 中国农业科学院博±后出站报吿西域黑蜂分类地位和欧洲黑蜂的分布范围，推测位于天山地区东部的西域黑蜂可能是Ｍ系一一一迁移过程中的向东的个分支。，而欧洲黑蜂是向西的个分支另种可能性是，天山地区本身就是Ｍ系的起源地，而欧洲黑蜂是其向西迁移的一０系的Ｍ系类似的情Ｓｈｅａ个分支。西方蜜蜂起源也存在与况。ｐｐｒｄ等（２００３）在天山西部发现０系的新亚种乂／Ｗ．口时也指出，天山山脉也可能是０系的起源，而〇系的其它亚种是向西的分支；或者乂Ｗ．航一［是向东的，而０系其它亚种是向西的分支。因此个分支，对天山山脉和新疆地区蜜蜂资源的进一步探索可能为西方蜜蜂的起源和进化历史提供重要信息。０１ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂群体历史３西域黑蜂群体巧史西域黑蜂作为我国发现的首个西方蜜蜂新亚种，目前对其形成原因、群体历史变化等缺乏了解。利用群体基因组学方法对西域黑蜂群体进行分析一，有助于进步了解该亚种的群体历史。３．１材料与方法利用成对连续马尔科夫聚并（ＰａｉｒｗｉｓｅＳｅｕｅｎｔｉａｌｌＭａｒｋｏｖｉａｎｑｙＣｏａｌｅｓｃ畑ｃｅ，ＰＳＭＣ）模型（Ｌｉ等２０１１）来估算西域黑蜂祖先的有效群体大小。利用序列比对结果的ｂａｍ文件和ｓａｍｔｏｏｌｓ软件（Ｌｉ等２００９）获得一个体基因型，之后屏蔽掉覆盖度过低的碱基（低于平均覆盖度Ｈ分之）和覆盖度过髙的碱基（高于平均覆盖度二倍）。利用ＰＳＭＣ软件自带函数＂ｆ２ｓｍｃｆａ将二倍体共识序列转化为软件所需的输入格式－ｑｐ，相关参数为－＊＂一９－Ｘ－－Ｎ３０ｔｌ５ｒ５Ｐ４５２。世代间隔设定为年，每世代变异率为５．３１０（Ｗａｍｊｅ巧等２０１４）。３．２结果与分析ＰＳＭＣ模型计算结果显示西域黑蜂的有效群体大小随着地球气候的。变化而波动（图３．１），当气候较冷时，有效群体大小较大有效群体大小一次下降发生在最近的一个主要间冰期最显著的，即距今８到１３万年前的海洋同位素时期５（ＭａｒｉｎｅＩｓｏｔｏｐｅＳｔａｇｅ５，ＭＩＳ５）（Ｌｉｓｉｅｃｋｉ等２００５；Ｊｏｕｚｅｌ等２００７）。在海洋同位素时期５之后，有效群体大小开始上升并在距今２至２．６万年前的末次间冰期（ＬａｓｔＧｌａｃｉａｌＭａｘｉｍｕｍ，ＬＧＭ＾Ｃｌａｒｋ等２００９）达到峰值。末次间冰期后，地球媪度逐步上升，而有效群体大小再次下降。地球历史温度和有效群体大小的变化显示了全球温度对西域黑蜂有效群体大小有较强的影响。值得注意的是，西域黑蜂与欧洲黑蜂的分化（１３．２万年前）发生在西域黑蜂有效群体大小下降的初期，表明西域黑蜂与欧洲黑蜂共同祖先群体大小下降可能是造成两个群体地理隔离１１ 中国农业科学院稱ｄ：后出站报告巧域黑蜂群体历史的原因。雨域黒蜂与软洲黑巧分化Ｉ＾＾。°－■ｒ湿跑巧平值末次媒冰巧海洋岡位巧５｜达到巧值时期下降ｉ巧＿■ｒ２〇＿ＡＸＮｙｒ后一＇ｉ－ｏ－甲ＩＩＩＩＩＩＩＩＩＩＩＩＩ１ＩＩ１！Ｉ５？４１〇１〇１０距今时间（年）图３．１西域黑蜂（＾ｗ／ｗｅ／／＾ｒａｓ／ｗ／＊ｍ＞？ｙｗ＾２？）有效群体大小＇Ｆｉｇ．３．１Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｈｉｓｔｏｒｙｏｆ／Ｗ．別巧！彷／内ｊｖｗ口Ｗ灰色实线代表５０次自展化ｏｏｔｓｔｒａｐ）计算出的有效群体大小，红色曲线为平均有效群８体大小（变异率０．５３ｘ１化）。阴影区域分别代表末次盛冰期（左）和海洋同位素时期５（右）。３．３讨论一西域黑蜂的群体基因组学研究进步揭示了该群体的历史。根据西域黑蜂的历史有效群体大小、西域黑蜂与欧洲黑蜂的分化时间（图２．２，。图３．１），我们认为地球历史温度在西域黑蜂的群体历史中起到重要作用（１）在海洋同位素时期５之前，西域黑蜂与欧洲黑蜂尚未发生群体分化，二者的共同祖先广泛分布在欧亚大陆（图３．２Ａ）。（２）在海洋同位素时期５，较高的全球温度使得该共同祖先的分布范围缩小，进而形成了两个在地理上分离的群体：位于亚洲的西域黑蜂祖先和位于欧洲的欧洲黑蜂祖），先（图３．１，图３．２Ｂ。（３）在海洋同位素时期５之后西域黑蜂（祖先）的群体随着温度的降低而增大．１，，在末次盛冰期达到了峰值（图３图一３．２Ｃ）。（４）在末次盛冰期之后，方面地球温度的升高使得适宜西域黑１２ 中国农业科学院博±后出站报巧两域黑蜂掛体历史一蜂生存的地区范围缩小，另方面，周边天山山脉、沙漠和青藏高原的阻隔使得西域黑蜂无法迁移至新的栖息地，因此，西域黑蜂有效群体大小再。次下降（图３．２Ｄ）海巧同位窮时巧里迎续分巧。海巧同泣察日’５。５之的，西域课玲巧欧洲课掉共同沮化ｔ期两域黑時与欧拥谋择发生分化４■？巧效辭体乂小＝２２Ｘ１〇＝４９Ｘ！〇１．相效群化大小．Ｄｒｃｒ＇－，．。。４末次滿妹期之后体下降末次溢冰期群体上巧絶棘兴ｗ护，，巧＾＾武。＇４．＊＇＊＾＝＝；＾４．７Ｘ１〇８．０Ｘ恤睽簇鄉、、勞＾村效辭体大小扣效群在大小图３．２西域黑蜂群体变化巧史ｉｈｕｌａｔｎａｍｉｃｓｏｆ．／＊ｌｔｉｏＦｇ．３．２Ｇｅｏｇｒａｐｙａｎｄｏｓｓ化ｌｅｏｉｏｎｄＡＷｓｍｓｘ／只ｏｕａ打ｉｎｐｐｐｙｐｐｈｉｓｔｏｒｙ（Ａ）西域黑峰与欧洲黑蜂的共同祖先广泛分布在亚洲及欧洲。（Ｂ）西域黑蜂与欧洲黑嗔发生分化。（Ｃ）在末次盛冰期期间西域黑蜂群体大小上升。（Ｄ）末次盛冰期么后，群体大小下降。西域黑蜂有效群体大小在地球温度较暖时期呈下降趋势，使得在全球气候变暖的大环境下。西域黑蜂目前，对西域黑蜂的保护变得非常紧迫。分布范围较小，仅在伊舉河谷有限的区域内此前，由于气候和交通不便等原因。但是，全球气候变暖、人类活动（包，该区域受人类活动影响较小括转地放蜂）在该区域的日益增多。此，西域黑蜂群体遭受了不小的威胁一夕Ｋ位于天山山脉的另个西方蜜蜂亚种，０系的乂Ｗ．１３ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂群体历史（Ｓｈｅｐｐａｒｄ等２００３），也可能对西域黑蜂的遗传完整性造成影响。因此，应当及时采取有力措施对西域黑蜂进行有效保护。１４ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂抗寒适应４西域黑蜂抗寒适应尽管目前对西方蜜蜂的起源还存在多种不同假说（Ｈａｎ等２０１２），但一己有假说都致认为西方蜜蜂起源于热带／亚热带地区，并随后扩散到温带地区。在从热带／亚热带地区到温带地区的迂移过程中，对季节变化，尤其是寒冷的冬季的适应。然，成为群体能够向温带地区迁移的重要因素而，目前对蜜蜂适应温带气候的遗传基础了解较少，本部分利用基因富集分析对西域黑蜂适应温带气候的相关基因和分子通路进行了研究。４．１材料与方法４丄１群体基因注释将西方蜜蜂基因编码区序列利用ＢＬＡＳＴ软件与果蜡（ＤｍｓｏｐＡ航ｒｗｅ／ａｍａ別ｅｒ）蛋白序列（从Ｅｎｓｅｍｂｌ数据库下载ｒｅｌｅａｓｅ７４）进行比对，巧；＂＂－－－比对参数为－ｂ－ｐｌａｓｔｘｍ８ｅｌｅ５ＦＦ，从而获得西方蜜蜂基因在果蜡中直系同源基因。进而从ＢｉｏＭａｒｔ中获得果蜡基因的基因本体论（ＧｅｎｅＯｎｔｏｌｏｇｙ，ＧＯ）信息，并用来注释西方蜜蜂中同源基因的功能类别。４丄２选择消除分析利用多态性位点的基因型频率信息，我们进行了两组选择消除分析，分别比较了温带群体（西域黑蜂、欧洲黑蜂）和热带群体（东非蜜蜂）、西域黑蜂和欧洲黑蜂。每个分析中，首先采用滑动窗口的方式计算了固定系数Ｆｓｔ和核昔酸多态性免，其中滑动窗口大小设定为２万碱基，步长为１万碱基。随后对Ｆｓｔ值进行了Ｚ变换，并计算了成比值的对数值。将Ｆｓｔ值与成比值的对数值均位于前５％的ＤＮＡ区域作为潜在的受选择区域进行分析。４．１．３富集分析使用ＤＡＶＩＤ（Ｈｕａｎｇ等２００８）对受选择基因进行富集分析，其中１５ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂抗寒适应背景基因为所有有注释信息的西方蜜蜂基因列表。４．２结果与分析４．２．１温带群体中呈现正向选择信号的基因西域黑蜂与欧洲黑蜂都对温带气候条件具有良好的适应性，而热带一些特性的东非蜜蜂则不具有适应温带地区生活的（Ｔｅｒａｄａ等１９７５；Ｓｏｕｔｈｗｉｃｋ等１９８７）。为了解温带适应性的潜在机制，我们将西域黑蜂和欧洲黑蜂与热带的东非蜜蜂进行了对比。筛选出基因组中呈现正向选择信号的基因，并依照其在果蜡中同源基因的ＫＥＧＧ（Ｋａｎｅｈｉｓａ等２０００）和ＧＯ（Ａｓｈｂｕｍｅｒ等２０００）功能类别对基因进行归类。通过筛选具有较商Ｆｓｔ值和成比值的基因组区域，共鉴定出基因组中６．１６Ｍｂ受到自然选择的片段．１），，其中包含了４５４个基因（图４并从中鉴定出几个髙度富－５＝ｘ集的功能类别，包括神经膜去极化（４个基因，戶９．６４ｌ〇）、多己胺代－３－３＝ｘ＝ｘ谢（４个基因，Ｐ１．１３ｌ〇）、脂类贬存调控（５个基因，戶１．９８ｌ〇）、－３＝ｘ（５个基因２．０２ｌ〇）（．１）化及Ｈｉｏ代谢通路（５个飞行行为，Ｐ表４ｐｐ－２＝ｘ基因４．００１０）（表４．２）。，戶１６ 中国农业科学院博±后出站报笛西域黑蜂抗寒适应鬟＂．槪．。—一…‘？…＾ｉ：：：？？＊？？？？？？：．．＇、－＇？．－－－＇：＇．．气．：．＞Ｖ．．？－．？Ｉ．■？？？．？＊Ｉ？？｛教．？．？．ＩＶ：狂苗魏系弦松．Ｉ。－一奪，的若婪．Ｉ、．軒．．占養．靈ｉｆｅ．．。－查，參，禱Ｖ．＇斯＾腳：＇．－．．．．’．１．ｖ？．？？？．．！ＩＩＨ巧选择孩巧巧巧巧黑巧（西读巧？Ｈ）？＂＇ＩＩｒ！１ＩＩＩＩＩＩ—－２１０１２３４０．００．．１江２０．３０．４０５１〇解／９（东非審蜂跑域黑蜂和欧洲黑蜂）频度２（％）图４．１西域黑蜂和欧洲黑蜂中呈现较强选挥消隙的区域？Ｆｉ４１ｅｎｏｍｒｅｉｏｎｓｗｉｔｈｓｔｒｏ打ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓｗｅｅｓｉｎＡ．内／献／打．ｇ．．ＧｉｃｇｇｐＷ５７ＪＷ口內ａｎｄＡ／Ｗｍｅｌｌｉｆｅｒａ使用大小为２０化，步长为１０化的滑动窗口方法计算Ｆｓｔ（纵轴）和化比值的对数值（横轴）。在竖虚线右侧（对应把位于前５％的窗口）及横虚线上方（对应Ｆｓｔ位于前５％的窗口）的窗曰为西域黑蜂和欧洲黑睡的受选择区域（纪色）。１７ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂抗寒适应表４．１西域黑峰和欧洲黑蜂受选择基因的ＧＯ富集类别（前１０）Ｔａｂｌｅ４．１ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓｗｅｅｐｇｅｎｅｓｉｎＷ．打公Ｗ．ｍｅｌｌｉｆｅｒａｃｏｍａｒｅｄｔｏＡ，ｍ，ｓｃｕｔｅｌｌａｔａ（Ｔｏｐ１０）ｐＧＯ编录号播述类型戶值基因数５ｍｅｍｂｒａｎｅｅｏａｒｚａ－ＧＯ：００１８９９ｄｐｌｉｔｉｏｎＢＰ９．６４Ｅ０５４００：００４２４１７ｄｏｐａｍｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｏｃｅｓｓＢＰ０．００１１３１４ｐ００：００１７１５０ｔＲＮＡｄｉｈｙｄｒｏｉｉｒｉｄｍｅｓｙｎｔｈａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙＭＦ０．００１２５１３００：００１０８８３ｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｉｐｉｄｓｔｏｒａｅＢＰ０．００１９８１５ｇｇ００：０００７６２９ｆｌｉｈｔｂｅｈａｖｉｏｒＢＰ０．００２０２０５ｇ００：０００７６２６ｌｏｃｏｍｏｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒＢＰ０．００３５９４１３Ｇ０；０００３２５４ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｄｅｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎＢＰ０．０（Ｂ６１５２００：００１０６４４ｃｅｌｌｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｂｙｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｕｌｉｎＢＰ０．００３６１５２ｐｇ００：００１６２６４ａｕｎｃｔｉｏｎａｓｓｅｍｂｌｙＢＰ０．００３６１５２ｇｐｊＧ０：０００巧５５ｌｕｃｏｓｅｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｏｒｔｅｒａｃｔｉｖｉｔｙＭＦ０．００３８２６２ｇｔｐ１８ 中国农业科学瞭博±后巧站报芭西域黑蜂抗寒适应４２ＫＥＧＧ表．西域黑蜂和欧洲黑蜂受选择基因的富集通路类别（前１０）Ｔａｂｌｅ４．２ＫＥＧＧｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓｗｅｅｐｅｎｅｓｉｎｗ．ｓｉｎｉｓｘｉｎｙｕａｎ＆Ａ．ｍ，ｇｍｅｌｌｉｆｅｒａｒｅｌａｔｉｖｅｔｏ＾．ｍ，ｓｃｕｔｅｌｌａｔａＴｏ１０（ｐ）ＫＥＧＧ编号类别Ｐ值基因数ａｍｅ００２３０Ｐｕｒｉｎｅｅｔａｂｏｌｉｓｍ０．０００５６６５４１３ｍａｍｅ０３０１３ＲＮＡｔｒａｎｓｏｒｔ０．０００６７９７５１３ｐａｍｅＯＯＳｌｌＯｔｈｅｒｌｃａｎｄｅｒａｄａｔｉｏｎ０．００２４２８７８４ｇｙｇａｍｅＯｌｌＯＯＭｅｔａｂｏｌｉｃａｔｈｗａｙｓ０．００２巧９７１４３ｐａｍｅ０３０５０Ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ０．０１６３４２０６５ａｍｅ００５２０Ａｍｉｎｏｓｕｇａｒａｎｄｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ０．０１６３４２０６５ａｍｅ０４１４５Ｐｈａｇｏｓｏｍｅ０．０２１８０２８９６ａｍｅ００９００Ｔｅｐｅｎｏｉｄｂａｃｋｂｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ０．０３４６２巧１３ａｍｅ０３０１５ｍＲＮＡｓｕｒｖｅｉｌｌａｎｃｅａｔｈｗａｙ０．０３８１７６９４６ｐａｍｅ０４３９１ｏｓ－Ｈｉｐｐｉｇｎａｌｉｎｇａｔｈｗａｆｌ０．０３９９５２８９５ｐｙｙ４．２．２脂类贬存调控相关基因受选择基因在脂类代谢中富集表明脂肪体在西方蜜蜂适应温带气候’中起到重要作用。受选择基因中包括编码脂类的协同转运蛋白的仇命（Ｉｍｎｏｔｄｅａｄｅｔ）基因ｙ，该基因在脂肪体中有很高的表达量，并与成年蜜蜂寿一命有关（民ｏｉｎａ等２０００Ｓｅｅｈｕｕｓ等２０１３）。另个受选择基因是仍ｇ；（ｆｏｒｋｈｅａｄｂｏｘＯ）基因（图４．２），该基因编码膀岛素信号转导通路中的一Ｖ个转录因子，可调控细胞数量及脂类代谢（Ｊｔｉｎｇｅｒ等２００３；ｉｈｅｒｖａａｒａ等２００８）。在蜜蜂中，Ｆｏｘｏ可通过调控糖脂蛋白ｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｉｎ在脂肪体１９ 中国农业科学院博王后出站报告西域黑蜂抗寒适应（Ｃｏｒｏｎａ中的含量，在蜂王和越冬蜜蜂的寿命调控中起关键作用等２００７；乂加〇１４等２０１３）。其它受选择基因还包括＜５〔０户和死。戶基因，二者编码的蛋白质均是囊泡介导的外壳蛋白复合体１（ＣｏａｔＰｒｏｔｅｉｎＣｏｍｌｅｘＩ，ＣＯＰＩ）ｐ的组成部分，而ＣＯＰＩ可调控体内脂类平衡（Ｂｅｌｉｅｆ等２００８）。因此，这些受选择基因体现了脂肪体在越冬蜜蜂中的重要作用。，＊？？？：ＷＭＡｆＨｍＣＡ．＇￣＂－———４｜ｙ，，ｉ１ｊ３ｉ－弦誤巧。朽！！雜嫁。。’骗巧区１１ｉｉｉＩＩＩ。＊悲》｜幽１１１１１｜１ｉｉｉ｜基因ａｎ■！ｉＭＭＨＭＭＢＭＩｌｉＨＨｎＨＨｉ眉函篇■麵〇曲《況》ｌ—．＊———？Ｉ－１１１＼Ｑ〇〇〇７Ｕ４化０坦ｌＵ０坦０？ＣＤ０５０＾ＮＷＯＯＴ３７ａＫ）１｛Ｍｂ）ＮＷ．Ｏ０？７８Ｏ４Ｓ１（Ｍｂ＞ＮＷ．０Ｍ３。＂。＂Ｗｆ讲ＢＦｉｌＦｏｘｏＥｂｏｎｙ－－－％藻巧合子Ｃ问黄巧＆坦組）驟嵌合子緣浊合子（￥巧型）４２图．西域黑蜂和欧洲黑峰中具有较强选择信号的基因示例Ｆｉｉｉｎａｌｉ．ｎ＞４．４．２Ｅｘａｍｐｌｅｓｏｆｅｎｅｓｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｓｅｌｅｃｔｖｅｓｗｅｅｓｓｎ＾．ｍｓｉｉｓｘｉｎｕａｎａｎｄ．ｇｐｇｙｇｍ．ｍｅｌｌｉｆｅｒａ．’（Ａ）Ｚ变换Ｆｔ值、ｉｍａｓＤ值ＰＸｌＯ化大小滑动窗口作图。阴ｓ成比值对数值和巧，影部分为具有较强选择信号的基因组区域。基因注释位于图的下方，其中黑色条带表示编码区，紫色条带代表基因区，巧／／、仍ＸＯ和凤ｗｎｙ基因区段用檔色表示。（Ｂ）巧／／Ｆｏｘｏ〇；、和筑巧在西域黑蜂、欧洲黑峰和东非蜜蜡群体的基因树。（Ｃ）西域黑蜂／Ｆｏ；、欧洲黑蜂和东非蜜峰的巧／、ｃｏ和巧基因受选择区域内ＳＮＰ基因型。４．２．３飞行行为相关基因在显著富集的基因类别中，飞行行为和神经膜去极化均与飞行肌相关。巧７／（ｆｌｉｈｔｌｅｓｓＩ）基因在温带群体呈现明显的正向选择信号（图４．２），ｇ２０ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂抗寒适应该基因与间接飞行肌的组织结构有关（ｄｅＣｏｕｅｔ等１９９５），而发热蜂正是利用间接飞行肌的抖动来产热的（Ｔａｕｔｚ２００８）。细胞膜去极化类别的５个基因中有４个都受到了正向选择。细胞膜去极化是肌纤维中产生动作电势的重要步骤，而动作电势控制着肌肉收缩。在蜜蜂中，低温会降低动作电势产生的频率（Ｂａｓｔｉａｎ等巧７０），因此受正向选择的神经膜去极化基因可能能够增强温带蜜蜂在低温条件下的飞行能力或高效产热的能力。４．２．４神经系统相关的基因。其中在选择分析中，多个与神经系统相关的基因都收到正向选择，一多巴胺代谢过程这类别中有四个受选择基因（扔《、卸〇Ｗ、Ｍａｗ／和一－心献６）１＾５献２＜疏。多巴胺是蜜蜂中的种主要的神经递质，对蜜蜂的行为具有很大的影响（Ｓｃｈｅｉｎｅｒ等２００２Ｂｅ等２００７Ｂｅｓ等２００９；ｇ巧；ｇｇ；一－－Ｎ－Ａａｒｗａｌ２０１１）。ＴａｎＥｂｏｎ（．２）是对ｇ等和ｙ图４Ｎ０丙氨醜多己胺（￣￣－ａＮＢＡＤ水解酶和ＮＢＡＤ合成ｌａｎｌｄｏａｍｉｎｅ，ＮＢＡＤ）代谢有关的酶Ｐｙｐ内多己胺的水平（Ｂｏｒｃｚ等２００２Ｐ紅ｅｚ醜这两个酶共同作用调节细胞ｙ；等２０１０，２０１１）。此外，在飞行行为类别中的３个受选择基因（扔Ｗ，巧＞＆一和Ｔａｖ）也与神经递质有关，其中巧Ａ基因编码个酪胺餐化酶，其作用是将酪胺转化为章鱼胺（Ｌｉｖｉｎｇｓｔｏｎｅ等巧８３），／ａｖ（ｉｎａｃｔｉｖｅ）基因与章鱼胺的生物合成有关。蜜蜂与其它昆虫的重要区别是其巧会性行为，而化会性行为又与神经系统密切相关（Ｓｃｈｅｉｎｅｒ等２００２；Ｚａｙｅｄ等２０１２）。与神经系统相关的受选择基因可能参与调节蜜蜂在不同季节环境下的行为。４．２．５Ｈｉｏ信号通路ｐｐ温带群体对比热带帶体所得到的受选择基因在Ｈｉｐｐｏ信号通路中得到了富集，有趣的是，西域黑蜂对比欧洲黑蜂所得到的受选择基因也在该－２＝ｘ信号通路得到了富集（３个基因３．８２ｌ〇，．３）。，Ｐ表４然而这两组仅有ｉ１个共同的基因（图４．３）。Ｈｐｐｏ信号通路商度保守，受选择基因在该通一路中的富集显示该通路在蜜蜂演化过程中起到了重要作用。其中个受２１ 中国农业科学院博±后出站报告西域黑蜂抗寒适应选择基因一，Ｏｓ（Ｄａｃｈｓｏｕｓ）基因（图４．３），是Ｈｉｐｐｏ信号通路的个上游调控因子（〇１〇等２００４ｌｌｅｃｋｅ等２００８）。同样，该信号通路的下游也；Ｗｉ有Ｈ个受选择基因，分别是厮（Ｙｏｒｋｉｅ）基因、（Ｓｃａｌｌｏｐｅｄ）基因和一基因。Ｙｋｉ是个转录激活因子，在调控细胞调亡和增殖中起到关键作用（Ｈｕａｎｇ等２００５）；Ｓｄ可Ｗ与Ｙｋｉ形成复合体，与ＤＮＡ相结合Ｇｏｕｌｅｖ２００８１４－３－３Ｙｋ）ｉ的抑制因子并调控鞭基因的活性（等；是，通过与Ｙｋｉ结合而阻止其进入细胞核，从而阻止Ｙｋｉ激活下游觀基因的表达ｅｎ２０１０）Ｙｋ－－（Ｒ等。ｉ、Ｓｄ和１４３３共同调节Ｈｉｐｐｏ信号通路下游效应基ｉ因的表达活性（图４．３）。Ｈｐｐｏ信号通路通过调控细胞增殖和细胞调亡来（ＨａｌｄｅｒａｎｄＪｏｈｎｓｏｉｉ２０１１Ｚｈａｏ等２０１１）在蜜蜂控制组织器官的体积；，中。，越冬蜜蜂比起普通蜜蜂有更多的脂肪体，可能与该通路有关表４．３西域黑蜂受选择基因的ＫＥＧＧ富集通路类别Ｔａｂｌｅ４．３ＫＥＧＧｅｍｉｃｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓｗｅｅｐｅｎｅｓｉｎＡ，ｍ．ｓｉｎｉｓｘｉｎｙｕａｎｇＫＥＧＧ编号类别Ｐ值基因数ａｍｅ００９８３Ｄｒｕｔａｂｏ－ｍｅｌｉｓｍｏｔｈｅｒｅｎｚｙｍｅｓ０．０２５１６１２ｇａｍｅ０４１３０ＳＮＡＲＥｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｖｅｓｉｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ０．０３０６９９２１Ｈｏｓｎａｌｉｎｇａｔｈｗａ－ｆｌ０ａｍｅ０４３９ｉｐｐｉｇ．０３８２４０３ｐｙｙａｍｅ０３００８Ｒｉｂｏｓｏｍｅｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ０．０６５１８８３ａｍｅ００７４０Ｒｉｂｏｆｌａｖｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ０．０８０６０５１ａｍｅ０３０３０ＤＮＡｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ０．０９２７５８２２２ 中国农业科学院博±后出站报告两域黑蜂抗寒适应八旁啟ｖ‘＿＿？＿＿＿＿＿ｒ＂—＂？—＂—寻／ｒＦｔＴｎｅｎｇｅｎＩ￣￣————…一…‘＾‘…＿＿＿＿＾￣＿＿——￣－…＿…ｆ、Ｆ－ａｃｄｎＩ．－——ａ？ＹＭｔｒ＾ＹｋｒＥｘ一Ｈ！ｋｌｉＤＰＯｋ￣．．ｈＳ—促增殖細Ｓ１ｄ１ＩＭｅｒｉ一巧酸化依赖的细胞接化巧制！／Ｙｋｌ＾Ｋ也巧４－３－３．１细胞质滞留Ｉ器官大小控制巧巧巧巧试巧》巧巧掛滚＆区读四试巧巧贵注择区读１的）受这巧之—目东非蜜蜂〇０欧洲黑蜂＇？欧＾今瓣：。麵城巧含子（向ｇ卒往因沮）氣台子Ｖ化含子（变鼻埋）４．３Ｈ图ｉｐｐｏ信号通路Ｆｉ４３Ｈｉｏｓｎａｌｇ．ｐｐｉｇｉｎａ化ｗａｇｐｙ（Ａ）Ｈｉｐｐｏ信号通路中的受选择基因。温带群体对比热带群体的受选择基因用盛色框表示，西域黑蜂对比欧洲黑蜂受选择基因用糧色框表示。注释、缩写及连接均遵照ＫＥＧＧ标准，ｋＸ实线和虚线分别代表直接和间接关系。（Ｂ）西域黑峰、欧洲黑蜂和东非蜜峰基因受选择区域内ＳＮＰ基因型及基因树。４．３讨论温带地区群体西域黑蜂和欧洲黑蜂的基因组遗传变异表现在对寒冷季节的适应。多个受选择基因都与脂肪体和脂类代谢相关，而脂类代谢在多个物种中被发现与高讳度／高海拔的适应密切相关（Ｓｗａｎｓｏｎ等２００６；Ｃｈｅｖｉｒｏｎ等２０１２；Ｑｉｕ等２０口；Ｑｕ等２０１３；Ｌｉｕ等２０１４）。此外，与脂。较多的脂肪体肪体相关的多个受选择基因也与蜜蜂寿命相关、较长的寿命是越冬蜜蜂的两个特点，而越冬蜜蜂是温带群体所特有的（Ｗｉｎｓｔｏｎ１９８０；Ｗｉｎｓｔｏｎ等１９８１）。拥有较多脂肪体的越冬工蜂可存活６至８个月，相比之下，非越冬工蜂仅可存活２５至３５天时间（Ｍａｕｒｉｚｉｏ等１９５０；２３ 中国农业科学院博±后出站报告两域黑蜂抗寒适应Ｆｒｅｅ等１９５９）。有研究表明脂肪体中的主要成分ｖｉｔｅｌｌｏｅｎｉｎ蛋白与蜜蜂ｇ寿命存在关联（Ａｍｄａｍ等２００５）。因此，脂肪体可能在增加越冬蜜蜂寿命中起到关键作用。Ｈｉｏ信号通路中富集了受选择基因，蜜蜂脂肪体的发育可能也受到ｐｐＨｉｏ。Ｈ个方面的证据可支持这。ｐｐ信号通路的影响有个假设首先，在哺孰动物中，Ｈｉｐｐｏ信号通路对肝脏体积有强烈影响（Ｈａｉｄｅｒ等２０１１；Ｈｏｎｇ等２０１５），而脂肪体之于蜜蜂相当于肝脏之于哺乳动物，二者都是解毒、能量贬存和利用的关键器官（Ｌｉｕ等２００９；Ａｒｒｅｓｅ等２０１０）。其次，Ｈ－－ｉｐｐｏ信号通路中的调控蛋白１４３３的丰度受到膀岛素信号通路的控制（Ｃｈａｎ等２０１１），而膜岛素通路对脂肪体有很强的影响（Ｃｏｒｏｎａ等２００７；Ｎ化ｅｎ等２０１１；比ｌｅ等２０１４）。第Ｈ，研究发现Ｈｉｐｐｏ信号通路和族岛素信号通路也是相互交流的（Ｇｏｔｏｈ等２０１５）。一越冬蜂群的另个重要特点是在冬天仍能维持巢内温度稳定。与其它很多昆虫不同，蜜蜂并不是通过休眠的方式来越冬（Ｓａｌｔ１９６９；Ｓｉｎｃｌａｉｒ一２０１４），相反，蜜蜂通过个体间的社会合作来维持冬季巢内温度在个较一高水平：蜜蜂个体通过抱团的方式形成个紧密的越冬簇Ｗ减少热量散°，Ｃ。失，在越冬簇内部发热蜂通过发热的方式维持约２０的温度发热蜂通过分离飞行肌和翅之间的联系，使其可在翅不动的情况下振动飞行肌，此产生热量。此外，采集蜂在清晨也是利用飞行肌的运动来抖动身（Ｔｔｚ２０。体，从而提高体温ａｕ０８）温带群体中与飞行相关的受选择基因可。能与热量的产生有关例如，巧／／基因可Ｗ影响间接飞行肌的结构（ｄｅＣｏｕｅｔ等１Ｗ５）ＦＷ基因的选择可能，对导致温带群体蜜蜂的肌肉结构更适合快速或高效的产生热量。与飞行相关的受选择基因也可能影响蜜蜂在低温条件下的飞行能力。温度过低时，飞行肌不能够产生足够的振翅频率导致蜜蜂无法飞行（Ｊｏｓｅｐｈｓｏｎ１９８１），而造成这种现象可能的原因是低温条件下神经膜去极化的频率较低（Ｂａｓｔｉａｎ等１９７０）。去极化是产生动作电势的必要条件，因此与神经膜去极化相关的受选择基因可能增强了２４ 中国农业科学院巧±后出站报告西域黑巧抗寒适应蜜蜂在低温条件下的飞行能为。近年来，饲养蜂群越冬死亡率在很多地区居高不下，越冬死亡成为蜂一ｅ农饲养蜂群损失的个重要原因（ｖａｎＥｎｇｌｓｄｏｒｐ等２０１２；ｖａｎｄｅｒＺｅｅ等２０１２Ｓｌｅｅｎ２０１３；Ｐｉｒｋ２０１４；Ｓｔｅｉｎｈａｕｅｒ２０１４ｖａｎｄｅｒＺｅｅ；ｐ等等等；等２０一１４Ｌｅｅ等２０１５）。本系列与蜜蜂抗寒相关的候选基因，；研究鉴定出了今后对这些基因进行进一步验证和挖掘，了解其作用机理，找到基因中重要的变异位点尤其是功能性变异位点，可１＾为抗寒蜜蜂的分子标记辅助育种、分子育种等提供重要的理论基础，培育抗寒蜂种对降低饲养蜂群的越冬损失有重要意义。２５ 中国农业科学院博壬后出站报告结论５结论本研究利用我国新疆地区新发现的西域黑蜂群体，在基因组水平上对西方蜜蜂适应温带环境的历史及遗传基础进行了研巧。发现西域黑蜂一是西方蜜蜂的个新亚种／（如ｗｚｗｅ／辦对群体历史的研究发现地球温度对西域黑蜂群体动态有强烈的影响，对受选择基因的分析初步揭示了西方蜜蜂适应温带气候的机制。此外，本研究的结果可用于抗寒蜜蜂的育种，降低越冬损失对蜜蜂蜂群数量的影响。２６ 中国农业科学院博±后出站报告＾致谢我于２０１３年１２月进入中国农业科学院畜牧学博古后流动站，有幸成为在蜜蜂研究所从事博±后工作的第１人。入站到现在已经２年有余，恰逢研究所经历诸多变化的时期，在此期间极大的丰富了自己，获得了很多有益的人生经历。首先诚攀的感谢我的合作导师吴杰研究员，感谢他这两年来给予我的指导，。、关也和照顾为我的研究提供了良好的环境吴杰老师渊博的知识、丰富的积累、勇于创新的精神和求真务实的态度，是我学习和实践的楷模！，值此出站之际，向他表示衷也的感谢感谢蜜蜂所的王加启所长、谢双红书记和蜜蜂所其他领导和老师的辛勤培育！一刘之光一感谢团队的其他同事、郭海坤、陈晓、王慧华等对我的帮助。，与你们的交流让我受益匪浅最后感谢我的父母和亲人一，特别是我的妻子栗娟，与我起分享生活的苦乐。，支持和鼓励我不断进步－－２０１５－ＩＡＲ）本研究由中国农业科学院创新工程项目（ＣＡＡＳＡＳＴＩＰ、—－－ＫＸＪ１）资助现代农业产业技术体系蜂产业技术体系（ＣＡＲＤＳ４５。２７ 中国农业科学院博±后出站报宵参考文献参考文献ＭｚｍｉｎＭ－ＭａｔｏｓＤｅＶＡａｒｗａｌＧｕＭＧｏｒａｌｅｓＣｌａｌｌｅ访犯ＲＡＡｂｒａｎｉｓｏｎＣＩＧｉｒａｙＴ．２０１１．Ｄｏａｍｉｎｅａｎｄｇｊ，，，，ｐｏｃｔｏａｎ血ｌｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅａｖｏｉｄａｎｃｅｌｅａｒｎｉｎｏｆｈｏｎｅｙｂｅ的ｉｎａｌａｃｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅａｓｓａ．ＰｌｏＳＯｎｅ６：啟３７１．ｐｇｐｐｙＡｉＨ，Ｆａｎｇ义ＹａｎｇＢ，ＨｕａｎｇＺ，ＣｈｅｎＨ，Ｍａｏ心ＺｈａｎｇＦ，Ｚｈａｎｇ１＾，Ｃｕｉ！＞，ＨｅＷ，ｅｔａｌ．２０１５．Ａｄｓ脚ａｔｉｏｎａｎｄｗｈｏ－ｏｓｓｉｂｌｅａｎｃｉｅｎｔｉｎｔｅｒｓｅｃｉｅｓｉｎｔｒｏｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｌｅｅｎｏｍｅｓｅｕｅｎｃｉｎ．ＮａｔＧｅｎｅｔｐｐｇｐｇｙｇｑｇ４７－：２１７２２５．ＡｍｄａｍＧＶ，Ｎｏｉｂｅｒｇ氏ＯｍｈｏｌｔＳＷ，Ｋｉｙｇｅｒ巧ＬｏｕｒｅｎｆｏＡＰ，ＢｉｔｏｎｄｉＭＭＧ，ＳｉｍＳｅｓＺＬＰ．２００５．Ｈｉｇｈｅｒｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｗｏｉｋ＾ｓｍａｙｂｅａｎａｄａｔａｔｉｏｎｔｏｌｉｆｅｉｎｔｅｒｎｅｒａｔｅｃｌｉｍａｔｅｓ．ｐｐＩｎｓ－ｅｃｔｅｓ５Ｓｏｃｉａｕｘ２：３１６３１９．ＡｒｉａｓＭＣ，ＳｈｅｐｐａｒｄＷＳ．１９９６．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｈｏ凸ｅｙｂｅｅ加ｂｓｅｃｉｅｓ虹巧讼／ｆｅｒａＬ．ｉｎｆｅｒｒｅｄｐ巧）ｕｅｎｃｅＭｏｌＰｈ－ｆｒｏｍＥｖ５：５５７５６６ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｓｅｑ．ｙｌｏｇｅｎｅｔｏｌ．．ＡｒｒｅｓｅＥＬ，ＳｏｕｋｇｅｓＬ．２０１０．Ｉｎｓ说ｔｆｅｔｂｏｄｙ：ｅｎｅｒｇｙ，ｍｅｔａｂｏＵｓｍ＾ａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏ打．ＡｎｍｉＲｅｖＥｎｔｏｍｏｌ．５５：２０７．ＡｓｈｂｕｍｅｒＭ，ＢａｌｌＣＡ，ＢｌａｋｅＪＡ，ＢｏｔｓｔｅｉｎＤ，ＢｕｆｌｅｒＨ，ＣｈｅｎｙＪＭ，ＤａｖｉｓＡＰ，ＤｏｌｉｎｓｋｉＫ，ＤｗｉｇｈｔＳＳ，Ｅｐｐｉｇ－Ｔｌｎｉ２５２５２９Ｊｅｔｔｌ：ｔｏｌｆｒｔｈｅｕｉｆｉｔｂｉｌ．ＮｔＧ．ａ．２０００．ＧｅｅＯｎｏｏｏｏｎｃａｏｎｏｆｏｏａｅｎｅｔ：，ｇｙｇｙＡｕｒｏｒｉＣＭ，ＢｕｔｓｔｅｄｔＡ，ＤｅｚｎｉｉｒｅａｎＤＳ，Ｍａｉｇｈｉｔａ§ＬＡ，ＭｏｒｉｔｚＲＦ，ＥｒｌｅｒＳ．２０１３．Ｗｈａｔｉｓｔｈｅｍａｉｎｄｒｉｖｅｒｏｆａｅｎ－ｉｌｏｉｖｉｎｈｂｅｅｘｉｄａｎｚｍｅｓｉｎｎｔｅｉｍｍｉｍｉｔｏｒｖｔｅｌｌｏｅｎｉｎ？ＪＧｅｒｏｎｔｏｌｇｉｇｉｎｎｌｅｄｗｔｅｒｏｎｅｓ：ａｎｔｉｏｔｅｎｙ，ａｙ，ｇｇｙＡＢｉｏｌＳｃｉＭｅｄＳｃｉ．ｌｔｌ３４．ｇＢｌ．ｒａａｎ＾ｉＢｈｒｉｓｔＧＳｅｒｒａＬ２．ＴｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｍｏｉｓｍｏｆＤｒｏｓｏｈｉｌａｓｕｂｏｂｓｃｕｒａ：Ｊ，Ｈｕｅ，ＧｉｌｃＷ，００９ｐｏｐｈｙｙｙｐＲ－ａｍｉｃＴｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｏｎ．Ｈ１０ｙｗｅａｔｏｍｏｎｉｔｏｒｌｏｂａｌｃｈａｎｅｅｒｅｄｉｔｙ３：３６４３６７．ｐｇｇＢａｒｒｅｔｔＪＣ，ＦｒｙＢ，ＭａｉｌｅｒＪ，ＤａｌｙＭＪ．２００５．Ｈａｌｏｖｉｅｗ：ａｎａｌ＾ｉｓａｎｄｖｉｓｕａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＬＤａｎｄｈａｐｌｏｔｙｐｅｒｏａｐｓ．ｐ）Ｂ１２６３－２６５ｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ２：．ＢＰｈ．ａｓｔｉａｎＪＥｓｃｈＨ１Ｔｈｒｔｌｔｈｉｉｒｅｔｆｌｉｈｔｍｕｓｌｅｏｆｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅ．ＺＶｌｉｌ．９７０．ｅｎｅｖｏｕｓｃｏｎｒｏｏｆｅｎｄｃｃｓｓｏ，ｇｙｇｙ６７－：３０７３２４．ＢｅｇｇｓＫＴ，ＧｌｅｎｄｉｎｉｎｇＫＡ，ＭａｒｅｃｈａｌＮＭ，ＶｅｒｇｏｚＶ，ＮａｋａｍｕｒａＩ，ＳｌｅｓｓｏｒＫＮ，ＭｅｒｃｅｒＡＲ．２００７．Ｑｕｅｅｎｒ－ｈｅｒｏｍｏｎｅｍｏｄｕｌａｔｅｓｂａｉｎｄｏｐａｍｉｎｅｆｉｍｃｔｉｏｎｗｅＰｒＮｔｌ１ｐｉｎｏｒｋｅｒｈｏｎｅｙｂｅｓ．ｏｃａＡｃａｄＳｃｉ．０４：２４６０２４６４．２００９Ｄ＊ＢＢｅｓＫＴＭｅｒｃｅｒＡＫ．ｏａｍｉｎｅ货ｃｅｔｏｒａｃｔｉｖａｔｉｏ凸ｂｈｏｎｅｂｅｅｑｕｅｅｎｐｈｅｒｏｍｏｎｅ．Ｃｕｎｉｏｌ．ｇｇ，ｐｐｙｙ２０６－２巧：１１做．ＢｅｌｌｅｒＭ，ＳｚｔａｌｒｙｄＣ，ＳｏｕｔｈａｌｌＮ，Ｂ姐Ｍ，ＪａｃｋｉｅＨ）ＡｕｌｄＤＳ，ＯｌｉｖｅｒＢ．２００８．ＣＯＰＩｃｏｉｒｐｌｅｘｉｓａｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｌｉｉｄａＰＬＢｉ．２９２ｐｈｏｍｅｏｓｔｓｉｓ．ｏＳｏｌ６：ｅ．Ｂ．ｉｒｏｒｙｃｚＪＢｏｃｚＪＡＬｉＭＭｉｎｔｌＡ２００２．ｔａｎａｎｄｅｂｏｎｅｎｅｓｒｅｕｌａｔｅａｎｏｖｅｌａｆｌｗａｙｆｏ，ｒ，ｏｕｂａｎ，ｅｅｒｚｈａｇｅｎｙｙｇｇｐｍｏｒｅｃｅｒｒｍＪ－ｔｔｏｔｏＮｒｃ：５４９１ｒａｎｓｍｉｔｔｅｒｍｅｔａｂｏｌｉｓ化ｆｌｙｐｈｐｔｅｉｎａｌｓ．ｅｕｏｓｉ．２２１００５５７．ＣｈａｎＱＷ，ＭｕｔｔｉＮＳ，ＦｏｓｔｅｒＵ，Ｋｏｃｈ＾ＳＤ，ＡｍｄａｍＧＶ，ＷｏｌｓｃｈｉｎＥ２０１１．Ｔｈｅｗｏｒｋｅｒｈｏｎｅｙｂｅｅｆｅｔｂｏｄｙ２８ 中国农业科学院博±后出站报告参考文献ｘｅｎｖｅｒｅｃｅｏｒ－ｓｏｒｏｔｅｏｍｅＰＬｉｓｅｔｓｉｌｒｅｍｏｄｅｌｅｄｐｄｉｎｇａｍａｌｉｆｅｈｉｔｒｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ．ｏＳＯｎｅ６：ｅ２４７９４．ｐｙｙｊＣｈｅｎＣ；，ＬｉｕＺ，ＰａｎＱ，ＣｈｅｎＸ，ＷａｎｇＨ，ＧｕｏＨ，ＬｉｕＳ，ＬｕＨ，ＴｉａｎＳ，Ｌｉ氏ＳｈｉＷ．２０１６．ＧｅｎｏｍｉｃＡｎａｌ於ｅｓＲｅｖｅａｌＤｅｍｏｇｒａｐｈｉｃＨｉｓｔｏｒｙａｎｄＴｅｎｑ）ｅｒａｔｅＡｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮｅｗｌｙＤｉｓｃｏｖｅｒｅｄＨｏｎｅｙＢｅｅＳｕｂｓｐｅｃｉｅｓｗＥｖ３１３－４ｗｅ／／ｒ。Ｊ加把ｃＺｉｗａｎ＊ｓｓ．ＭｏｌＢｉｏｌｏｌ．３：３７１３４８．？妃於巧ｐＣｈｅｖｉｒｏｎＺＡ，ＢａｃｈｍａｎＧＣ，ＣｏｎｎａｔｙＡＤ，ＭｃＣｌｅｌｌａｎｄＧＢ，ＳｔｏｒｚＪＦ．２０１２．Ｒｅｕｌａｔｏｒｙｃｈａｎｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｇｇ－ｈｔｈｒｍｉｉｔｉｈｉｈ＾ｔｉｔｄｅｅｒｉ．ＰｔｌｄＳｉ．ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｅｎａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｅｏｇｅｎｃｃａｐａｃｙｎｇｕｄｅｍｃｅｒｏｃＮａＡｃａｃ１０９８６３５－８６４０．：ｎｅ－－－ＣｈｏＥＩｒｖｉＫＤ．２００４．Ａｃｔｉｏｎｏｆｆｅｔｆｏｕｒｏｉｎｔｅｄ，ｄａｃｈｓｏｕｓａｎｄｄａｃｈｓｉｎｄｉｓｔａｌｔｏｒｏｘｉｍａｌｗｉｎｓｉｎａｌｉｎ．，，ｊｐｇｇｇＤ４４８９－４５００ｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ１３１：．ＣｌａｒｋＰＵ，ＡＳ，ＳｈａｋｕｎＪＤ，ＣａｒｌｓｏｎＡＥ，ＣｌａｄｃＪ，ＷｏｈｌｆａｒｔｈＢ，ＭｉｔｒｏｖｉｃａＪＸ，ＨｏｓｔｅｔｌｅｒＳＷ，ＭｃＣａｂｅＡＭ．－２００９．２５７１４．ＴｈｅｌａｓｔｌａｃｉａｌｍａｘｉｍｕｍＳｃｉｅｎｃｅ３：７１０．ｇＣｏｎｓｏｒｔｉｔｕｎＨＧＳ．２００６．ＩｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓｆｒｏｍｔｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ．Ｎａｔｕｒｅ４４３：９３１．ｒＭ－ｕＨｕＣｏｏｎａＭＲｅｍｏｌｉｎａｈＫＡｉｉｌｌｉＶｅｌａｒｄｅＲＡＳｏｒａｎＬａｔｅｒＡＷａｎＹｅｓＲｏｂｎｓｏｎＧＥ．２００７．Ｖｔｅｏｅｎｎ，，，，ｇ，，＾ｇｇｒ－ｕｖｅｎｉｌｅｉｌｉｎｉｎａｌｉｎａｎｄｕｅｅｎｈｏｎｅｂｅｅｌｏｎｉｔＰｒｏｃＮａ社ＡｃａｄＳｉ１１２８７１３３．ｊｈｏｍｏｎｅｎｓｕｓ．ｃ．０４＾，ｇｇ，ｑｙｇｅｖｙ化ＣｏｕｅｔＨＧ，ＦｏｎｇＫＳ，ＷｅｅｄｓＡＧ，ＭｃＬａｕｇｈｌｉｎ巧，ＭｉｋｌｏｓＧＬ．１９９５．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｍｕｔａｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆ－ａｍａｓａｅｌｓｏｌｉｎｆｉｌｙｍｅｍｂｅｒｅｎｃｏｄｅｄｂｙｔｈｅｆｌｉｈｔｌｅｓｓＩｅｎｅｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇｔｅｒ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓｇｇｇ１４１１０４９－１０５９：．ＦｌｕｒｉＰ，ＷｉｌｌｅＨ，ＧｅｒｉｇＬ，ＬｉｉｓｃｈｅｒＭ．１９７７．Ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅ，ｖｉｔｅＵｏｇｅｎｉｎａｉｉｄｈａｅｍｏｃｙｔｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｏｒｋｅｒｉｉｅｒａＥｘ１２４－１２１ｗｉｎｔｅｒｈｏｎｅｂｅｅｓＡｓｍｅｌｌ．ｅｒｉｅｎｔｉａ３３：０４．ｗｙ｛ｐｆ）ｐ－妃巧ｆｅｒａＲＦｒｅｅｒＢｏｎｅｖｉｔｗｈｂｅｅ．ＰＥｎｔｏｍｏｌＳＪＢＳｐｅｎｃｅｏｏｔｈＹ巧巧．Ｔｈｅｌｏｆｏｒｋｅｒｏｎｅｙｓｒｏｃｏｃ，ｇｙ）Ｌｅ４－ｎｄ３Ａ：１４１１５０．－ＭＧａｒｎｅｒＬＣｏｍｕｅｔＪＳｏｌｉｎａｃＭ．１９９２．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｈｉｓｔｏｉｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅＡｉｓｍｅｌｌｉｅｒａｉｎｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｙ，，ｐｇｙｙｆ１１４－５４＾ｉｓ．ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡａｎａｌ＞．ＭｏｌＥｃｏｌ．：５１ｏｎｚｄｚｒａｓＭｒ－ｍＧｌｅＪＫａｏｖＴＬｅｓｓｅＰＷＰｅｔｒｏｖＤＡ．２０１０．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｔｅｒｎｓｏｆａｄａｔａｔｉｏｒｉｔｏｔｅｅｒａｔｅ，，，ｐｐｐ５ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｔｉｔｈｔｒｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔｓｍＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ６：ｅｌ０００９０．ａｓｓｏｃａｅｄｗａｎｓｐｏｓａＧｏｔｏｈＨ，ＭｕｓｔＪＡ，ＭｉｕｒａＴ，ＮｉｉｍｉＴ，ＥｍｌｅｎＤＪ，ＬａｖｉｎｅＬＣ．２０１５．ＴｈｅＦａｔ／Ｈｉｐｐｏｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｌｉｎｋｓ－－ｗｉｔｈｉｎｄｉｓｃｍｏｒｈｏｅｎａｔｔｅｒｎｉｎｔｏｗｈｏｌｅａｎｉｍａｌｓｉｎａｌｓｄｕｒｉｎｈｅｎｏｔｉｃａｌｌｌａｓｔｉｃｒｏｗｔｈｉｎｉｎｓｅｃｔｓ．ｐｇｙｐｇｇｇｐｙｐｐｇ－ＤｅｖＤ２４４：１０３９１０４５ｙｎ．．ＧｏｕｌｅｖＹ，ＦａｕｎｙＪＤ，Ｇａｎｚａｌｅｚ－ＭａｒｔｉＢ，ＦｌａｇｉｅｌｌｏＤ，ＳｉｌｂｅｒＪ，ＺｉｄｅｒＡ．２００８．ＳＣＡＬＬＯＰＥＤｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈＹＯＲＫＩＥｔｒｏｆｔ－ｒｅｓｓｏｒｒｏｓｏｉａｏ１－ｈｅ：４ｎｕｃｌｅａｅｆｆｅｃｔｏｒｈｅｈｉｏｔｕｍｏｒｓｕａｔｈｗａｍＤｈｌ，ＣｕｒｒＢｉｌ．８３５，ｐｐｐｐｐｐｙ４４１．Ｈ－ａｉｄｅｒＲＬ２０１１ｏ１２２ＧＪｏｈｎｓｏｎ．．Ｈｉｓｉｎａｌｉｎ：ｒｏＡＶｔｈｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｂｅｏｎｄ．Ｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔ３８：９．，ｐｐｇｇｇｙｐＨａｎｃｏｃｋＡＭｊＢｒａｃｈｉＢ，ＦａｍｅＮ，ＨｏｒｔｏｎＭＷ，ＪａｒｙｍｏｗｙｃｚＬＢ，ＳｐｅｒｏｎｅＦＧ，ＴｏｏｍａｊｉａｎＣ，Ｒｏｕｘ巧Ｂｅｉｇｅｌｓｏｎ２９ 中国农业科学院博±后出站报告参考文献Ｊ２幻－０＂ａｔｈ议ｉｓ／佩ｅ．ｅｎｃｅ．＊Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ化ｃｌｉｍａｔｅａｅｒｏ巧ｅ巧讯／的ＧｅｎｏｍＳｃｉ３３４巧３８６．Ｗ－ＨａａｃｏｃｋＡＭｉｔｏｎｓｋＤＢＡｌｋｏｉｔａＡｒａｎｂｕｒｕＧＢｅａｌｌＣＭ，ＧｅｂｒｅｍｅｄｈｉｎＡＳｕｋｅｍｉｋＲ，ＵｔｅｒｍａｎｎＧ，ｙ，，，，Ａｍａ－ＰｒｉｔｃｈａｒｄＪＫＣｏｏＧＤｚｏ．２１ｓｏｃｉＲｉｅｎ０１ｂ．Ａｄ＾ｔａｔｉｏｎｔｌｉｔｅｍｅｄｉａｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅｉｎ，ｐ，ｐｒｅｓｓｕｒｅｓＨｕｍａｎｓ．ＰＬｘ）ＳＧｅｎｅｔ７：ｅｌ００１３７５．ＨａｎＦ，ＷａｌｌｂｅｒｇＡ，ＷｅｂｓｔｅｒＭＴ．２０１２．ＦｒｏｍｗｈｅｒｅｄｉｄｔｈｅＷｅｓｔｅｒｎｈｏｎｅｙｂｅｅ地ｚｗｅ／巧ｆｅｒａ）ｏｒｉｇｉｎａｔｅ？ＥｃｏｌＥｖｏ１－１ｌ．２：９４９９５７．Ｈｏｎｇ！＞，ＣａｉＹ，ＪｉａｎｇＭ，ＺｈｏｕＤ，ＣｈｅｎＬ．２０１５．ＴｈｅＨｉｐｐｏｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａ化ｗａｙ虹ｌｉｖｅｒｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｍｏｒｉ－ｔｕｅｎｅｓｉｓＡＢｉｏＢ：５２ｇ．ｃｔａｃｈｉｍｉｏｐｈｙｓＳｉｎ．４７４６．ＨｕａｎＪ，ＷｎＳ，ＢａｒｒｅｒａＪ，ＭａｔｔｈｅｗｓＫ，ＰａｎＤ．２００５．ＴｈｅＨｉｐｐｏｓｉｇｎａｌｉｎａｔｈｗａｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｒｅｕｌａｔｅｓｃｅｌｌｇｇｐｙｇｏｎｎａｃｖａ－ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉａｎｄ￡ｔｏｓｉｓｂｙｉｔｉｔｉｎＹｏｒｉｄｅｔｉｉｅＤｒｏｓｏｈｉｌａＨｏｍｏｌｏｏｆＹＡＰ．Ｃｅｌｌ１２２：４２１４３４．，ｐ＾ｐｇｇＫＥＢ－ＩｈｌｅＮＡｍｄＧＶ４ＩｎｌｉｎｌｉｋｔｉｄｔｔｒｉｔｉｌｉｔｉｈｂｒｒｓａｋｅｒＡａｍ．２０１．ｓｕｅｅｅｒｅｓｏｎｓｅｏｎｕｏｎａｎｕｎｏｎｅｙｅｅｗｏｋｅ．，，ｐｐｐｐＪＩ－ｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌ．傲：４９５５．Ｊｏｓｑ）ｈｓｏｎＲＫ．１９８１．Ｔｅｎｑ＾ｅｒａｔｕｒｅａｎｄＩｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｐｅｒｆｏｎｎａｎｃｅｏｆｉｎｓｅｃｔｍｕｓｃｌｅ．Ｉｎ：ＨｅｉｎｒｉｃｈＢ，ｅｄｉｔｏｒｓ．＂ＩｎｓｅｃｔＴｈｅｒｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．ＮｅｗＹｏｉｋ：ＪｏｈｎＷｉｋｙ皮Ｓｏｎｓ．ｐ．１９４４．ＪｏＪＭａ－ＤａｎＤＨｎＮ－ｕｚｅｌＢｓｓｏｎｅｌｍｏｔｔｅＶＣｔｔａｉ０ｒｅｆｂｓＧＦａｌｏｕｒｄＳｏｆｉｎａｉｍＧＭｉｓｔｅｒｏｕｅｔＪＢａｍｏｌａＪ，，，ｙ，，，，，２００７．ＡｎｔＭＣｈｊｊｅｌｌａｚＪ．Ｏｒｂｉｔａｌａｎｄｍｉｌｌｅｎｎｉａｌｔａｒｃｔｉｃｃｌｉｔｎａｔｅｖａｒｉａｂｉｌｉｔｏｖｅｒｈｅａｓｔ８０００００ｅａｒｓ．，＾ｐｙｐ，ｙ１－Ｓｃｉｅｎｃｅ：３７７９３７９６．ＪｔｏｇｅｒＭＡ，ＲｉｎｔｅｌｅｎＦ，ＳｔｏｃｋｅｒＨ，ＷａｓｓｅｒｍａｎＪＤ，Ｍ，ＲａｄｉｍｅｒｓｋｉＴ，ＧｒｅｅｎｂｅｒｇＭＥ，ＨａｆｅｎＥ．２００３．ＴｈｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｆｏｉｋｈｅａｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆｅｃｔｏｒＦＯＸＯｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｃｅｌｌｎｕｍｂｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｉｎｓｕｌｉｉａｌＢｉｌｗｉｔｈｒｅｄｕｃｅｄｎｓｇｎｉｎｇ．Ｊｏ．２：２０．ＨｕａｎｇＤＷ，ＳｈｅｒｍａｎＢＴ，Ｌｅｎ＾ｊｉｃｋｉＲＡ．２００８．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌａｒｇｅｇｅｎｅｌｉｓｔｓｕｓｉｎｇＤＡＶＩＤｒｍａｔｉｓ－Ｐｒｌ４ｂｉｏｉｎｆｏｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｎａｔｏｔｏｃｏｓ．４：４巧．—２０００ＫＥ．ＮｕｃｌｅｉｃＲ２８ＫａｎｅｈｉｓａＭＧｔｏＳ．．ＧＧｋｔｌｅｄｉａｏｆｅｎｅｓａｎｄｓＡｃｉｄｓｅ．。７３０．，ｏ：ｙｏｏｅｎｃｃｏｐｅｎｏｍｅｓｙｇｇＬｅｅＫＶ，ＳｔｅｉｎｈａｕｅｒＮ，ＲｅｎｎｉｃｈＫ，ＷｉｌｓｏｎＭＥ，ＴａｒｐｙＤＲ，ＣａｒｏｎＤＭ，ＲｏｓｅＲ，ＤｅｌｓｑｊｌａｎｅＫＳ，ＢａｙｌｉｓＫ，ＬｒｉｈＥ１５－ｅｎｇｅｃＪ．Ａｔｉｌｄｈｏｎｂ２０１３２０１４ｌｌｌｉ．２０ｎａｏｎａｓｕｒｖｅｏｆｍａｎａｅｅｙｅｅａｎｎｕａｃｏｏｎｏｓｓｅｓｎｔｈｅｙｇｙＵＳＡ４６３－．Ａｐｉｄｏｌｏｇｉｅ９２３０５．ＬｉＨＤｉ－ｕｂ．．ａｃｃｕｒａｔｅｒｅａｄａｌｉｎｍｅｎｉｈＢｕｒｒｏｗｉｎＲ２００９ＦａｓｔｎｄａｓｈｏｔｒｔｗｔｓＷｈｅｅｌｅｒｔｒａｎｓｆｏｍｉ．，ｇＢｉｏ１￣ｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ巧：７５４１７６０．ＬＨＤｒｎｄｖ－Ｒ１．Ｉｎｒｈｉｓｔｉｆｒｏｍａｌｗｈｏｌｅｅｎｃｅｓｉｕｂｉｎ＊２０１ｆｅｅｎｃｅｏｆｈｕｍａｎｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｉｉｉｄｕｅｎｏｍｅｓｅｕ．，ｐｙｇｑ４７５４９－Ｎａｔｕｒｅ：３４９６．ＬｉＨ，ＨａｎｄｓａｋｅｒＢ，ＷｙｓｏｋｅｒＡ，ＦｅｎｎｅｌｌＴ，ＲｕａｎＪ，ＨｏｍｅｒＮ，ＭａｒｔｈＧ，ＡｂｅｃａｓｉｓＧ，ＤｕｒｂｉｎＲ．２００９．ＴｈｅＢｍａ５２０７８－ｓｅｕｅｎｃｅａｌｉｎｍｅｎｔ／ｍａｐｆｏｎｎａｔａｎｄＳＡＭｔｏｏｌｓ．ｉｏｉｎｆｏｒｔｉｃｓ２：２０７９．ｑｇ－ＬｉＬ．２００５．ＡＰｌｉＰｌｅｉｔｓｔａｃｋｏｆ巧ｌｌｌｄｉｔｒｉｂｂｅｎｔｈｉｃＳ１８０ｄｓ．ｉｓｉｅｃｋＥ，ＲａｙｍｏＭＥｏｃｅｎｅｓｏｃｅｎｅｏｂａｓｕｔｅｄｒｅｃｏｒｇｙＰａｌｅｏｃｅａｎｏｒａｈ２０．ｇｐｙ３０ 中国农业科学院博±后出站报告参考文献ＬＦｕｍＭＬｉＢｒｉｓＫｎＺＺｈＬＫｌｉｘｉｉＴｌＭｉｕＳＬｏｒｅｎｚｅｎＥＤａｇａｌｌｉＨａｒＸｉｏ，ｏｕｏｍｅｓｓｅｔＳＳｏｍｅＢａｂｂｉｔｔＣ，，，，，ｇ，，，，约ａｌ．２０１４．Ｐｏｕｌａｔｉｏｎｅｎｏｍｉｃｓｒｅｖｅａｌｒｅｃｅｎｔｓｅｃｉａｔｉｏｎａｎｄｒａｉｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｉａｄ￡ａｔｉｏｎｉｎｏｌａｒｂｅａｒｓ．ｐｇｐｐｙ＾ｔｐＣｅ７刀８５－７９４ｌｌ＾．－ＬｉｕＷａｎ．ＨｒｍＹＬｉｕＨＬｉｕＳＳｉａｎＲＪＬｉＳ２００９．ｏｏｎａｌａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｓｅｃｔｆｅｔｂｏｄ，，，ｇ，Ｊｇ，ｇｙｒｃＩｎｓｅ－ｄｅｖｅＢｃｈｅｍｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｆｉｍｃｔｉｏｎ．ＡｈｃｔｉｏＰｈｙｓｉｏｌ．７１：１６３０．ＬｉｉｔｏＭＳＴｌｎｔｈｅＺ）ｍｙｖｎｓｎｅＢＬ．１９８３．Ｇ出ｃｔｉｏｎｏｆｍｏｎｏａｍｉｎｅｒｏｔｒａｎｓｍｉｔｅｉｉｎ？／ｋ７化ｇ，ｅｍｐｅｅｎｅｔｉｃｓｓｅｎｅｕｒｓｙｓｓ巧－Ｎａｔｕｒｅ：７０３０３６７．Ｌｖ－－ＨＭＦＨＡｈａＫａｎｔＣｏｌｌｉＳｔｕｉＳＫｉＪＷＪｓｔＳＬｉＭＰＡ．２０１４．ＡｄｔｔＳａｎｅｎＪｃｋ，ａｓ，ｏｏ，，ａｒｓａｎａａｔｉｏｎｓｏ，ｇ，，ｊｐ－２６４ｃｌｉｍａｔｅ．ｍｅｄｉａｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅｒｅｓｓｕｒｅｓｉｎＳｈｅｅ．ＭｏｌＢｉｏｌＥｖｏＬｍｓｕｐｐｒｚｏＡＨＦＥＤ．ＴｆｌｌｆｄｉｎｒｒｅａｎｔｈｅｈｏｆｌｉｆＭａｕｉｉｏｄｅｓ．１９５０ｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｏｅｎｅｅａｎｄｂｏｏｄｒｉｎｌｅｎｔｅａｎｄ，ｇｐｇｇｏｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈｏ打ｅｙｂｅｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｒｅｐｏｒｔ．ＢｅｅＷｏｒｌｄ３１＇ＤＷ—ｉｘｎｅｒｉｋｅＦｕＳＫｏｅｎｉｅｒＮ．２００７．ＡｉｓｍｅｌｌｉｍｌｌｉｉｎｔｅｒｎＥｕｒｏｅＭｅＭｏｒｏｂＭＷＭＪｃｈｓ，ｅｒａｅｅｒａｅａｓ，，，ｇｐｆｆｐｈｏｍｅｒａ１－７ｍｏｒｐｔｒｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｍｒｉｉｉａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｎｇｅｌｉｍｉｔｓ．Ａｐｉｄｏｌｏｇｉｅ３８：９１１９．ＮｉｅｌｓｅｎＲ，ＨｅｌｌｍａｉｍＩ，ＨｕｂｉｓｚＭ，ＢｕｓｔａｍａｎｔｅＣ，ＣｌａｒｋＡＧ．２００７．Ｒｅｃｅｎｔａａｄｏｎｇｏｉｎｇｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｈｕｍａｎｅｎｏｍｅｎｅｔ－：８６８ｇ．ＮａｔＲｅｖＧｅ８８５７．Ｎ－－ｉｌｓｅｎＫＡＩｈｌｅＫＥＦｒｅｄｅｒｉｃｋＫＦｏｎｄｒｋＭＫＳｍｅｄａｌＢＨａｒｔｆｅｌｄｅｒＫＡｍｄａｍＧＶ．２０１１．＆ｉｓｕｌｉｎｌｉｋｅ，，，，，，）ｔｉｈｂｅｅｆａｔｂｏｄｒｅｓｏｎｄｄｉｆｅｒｅｎｔｌｔｏｍａｎｉｌａｔｉｓｏｉｌｂｅｈａｖｉｏｒａｌｈｓｉｏｌｏｐｑｉｄｅｅｎｅｓｎｏｎｅｙｙｐｙｐｕｏｎｏｆｃａｐｙｇｙ．ｇＪ－ＥｘＢｉｏｌ１４１７ｐ．２：４８８１４９．ＰａｔｅｒｓｏｎＮ，ＰｒｉｃｅＡＬ，ＲｅｉｃｈＤ．２００６．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｉｇｅｎａｎａｌｙｓｉｓ．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ２：ｅｌ９０．ＭＭＡ－ＡＳａｂｉｏＧＢａｄａｒａｃｃｏｕｅｓａｄａｌｌｕ６ＬＡ．２０１１．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｅｘｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｅｎｚｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ，，，Ｑｐｙｎｄ－ｏｆＴａｎｒｏｔｅｉｉｎｂｒａｉｎｅｉｄｉＣｅｒａｔｉｓｃａｉｔａａｎｄｏｉＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｅｒｉｌｄｔｄｎａｅｒｍｓｏｆｔｉｔａｔｗａｎｐｐｐｙｐｅＩ－ｔａｎＢＭｍｕｔａｎｔｓ．ｎｓｅｃｔｉｏｃｈｅｍｏｌＢｉｏＬ４１：化３６巧．Ｐ紅－－ｅｚＭＭＳｃｈａｃｈｔｅｒＢＪｎｚＮＢＡＤｈａｌｄｉｒｓｌＪｅｍｉｕｅｓａｄａＡＵｕ６ＬＡ．２０１０．Ｔｈｅｅｓｔｓｅａｓｖｅｅｒｏｅｓ，，，ＱｙｍｅｙｎｐｙｒＪ－ｄｕｒｉｎＰ：１ｇＩｈｅｌｉｆｅｃｃｌｅｏｆ／ｗｅｉａｒｏ复ａｓｔｅ．Ｉｎｓｅｃｔｈｓｉｏｌ．５６８３．ｙｙＰｉｒｉｃＣＷ，ＨｕｍａｎＨ，ＣｒｅｗｅＲＭ，ｖａｎＥｎｇｅｌｓｄｏｉｐＤ．２０１４．ＡｓｕｒｖｅｏｆｍａｎａｇｅｄｈｏｎｅｙｂｅｅｃｏｌｏｎｙｌｏｓｓｅｓｉｎｔｈｅｙＲｅ—２００９＂ｕｂＲ４２ｐｌｉｃｏｆＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｔｏ２０１１．ＪＡｐｉｃｅｓ．５３：３５．Ｑｈｉ，ＺｈａｎＧ，ＭａＴ，ｉａｎＷ，ＷａｎｇＪ，ＹｅＺ，ＣａｏＣ，加，ＫｉｍＪ，ＬａｉｋｉｎＤＭ＾ｅｔ址２０１２．ＴｈｅａｋｅｎｏｍｅＱｇＱＱｙｇａｎｄ－ａｄａｐｔａｔｉｏ打ｔｏｌｉｆｅａｔｈｉｇｈａｌｔｉｔｕｄｅ．ＮａｔＧｅｎｅｔ４４：９４６９４９．ＱｕＹ，ＺｈａｏＨ，ＨａｎＮ，ＺｈｏｕＧ，ＳｏｎｇＧ，ＧａｏＢ，ＴｉａｎＳ，ＺｈａｎｇＪ，Ｚｈａｎｇ氏Ｍｅｎ义２０１３．Ｇｒｏｕｎｄｔｉｔｅｎｏｍｅｇｇｔ＊Ｎ７ｌｓｖｉｄａｔｔｉｏｎｔｏｌｉｖｉｎａｔｈｉｈ泌ｉｔｕｄｅｓｉｎｈｅＴｉｂｅｔａｎｌｔｅｔＣ４：２０１．ｒｅｖｅａａａｎａｐａｇｇａａｕａｏｍｍｕａｐＺＪＪｎａｒｅＹｒｚａｔｉｏｎｖ－ＲｅｎＦｈａｎｇＬｉａｎ．２０１０．Ｈｉｏｓｉｌｉｎｕｌａｔｅｓｏｒｉｄｅ白ｕｃｌｅａｌｏｃａｌｉａｎｄａｃｔｉｉｔｔｈｒｏｕｈ１４，，ｇｙｇｐｐｇｇｇ３－３ｍ３０３－ｄｅｅｎｄｍｔａｎｄｉｎｄｅｅｎｄｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｓ．ＤｅｖＢｉｏｌ．３３７：３１２．ｐｐａＲｎｅＬＥ－ａｅＲｏｉｎＢｅｅｎａｎＲＡＮｉｌｓｅＳＰＨｌｆｅｎｄＳ．２０００．ｘｔｅｎｄｅｄｌｉｆｅｎｃｏｎｆｒｒｅｄｂｃｏｔｒａｎｓｏｒｔｅｒｅｎｅｇ，，，＾ｙｐｇｒｏｓｏｈｉｌａ－ｍｕｔａｔｉｏｎｓｍＤｐ，Ｓｃｉｅｎｃｅ２９０：２１３７２１４０．３１ 中国农业科学院巧±后出站报舍参考文献ＲｏｓｈｉｍＮＶ，ＰａｓｙｕｋｏｖａＥＧ．２００７．ＧｅｎｅｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｆｉｍｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆｔｈｅｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍｔｅｒｍＪ４２７５－２８０ｄｅｉｎｅｌｉｆｅｓａｎｉＤｍｓｏＡｉ／ＧＲｕｓｓＧｅｎｅｔ３．ｐｎｐ：Ｒ－ＺＭｕｂＪｒｗＬＩｎｒＴｉｎＣＪｏｄＭＣＥｒｉｋｓｓｏｎｅａｄｏｗｓＪＲＳＳｈｅｏｏｄＥＷｅｂｓｔｅｒＭＴＪｉａｎｍａｎＭＳｈａｅＫａ，ｙ，，，，，，，ｇ，ｇｐ－ｎＳ约ａｌ．２０１０ｉｌｌｉｕｒｅｉｋ．Ｗｈｏｌｅｅｎｏｍｅｒｅｓｅｕｅｎｃｎｒｅｖｅａｓｏｃｎｄｅｓｌｅｃｔｉｏｄｕｒｉｎｃｈｃｅｎｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ．，ｇｑｇｇＮａ－ｔｕｒｅ４６４：５８７５９１．Ｒｕｔｏ－ｅｒＦ．１９８８．Ｂｉｏｅｏｒａｈｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｏｆｈｏｎｅｂｅｅｓ．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｒｉｎｅｒＶｅｒｌａ．ｇｇｐｙｙｐｇｇｌｔ—ＳａｔｔｍＲＷ．１９６９．Ｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｉｎｓｅｃｔｓａｔｌｏｗｅｎ＾）ｅｍｕｒｅｓ．ＳｙｐＳｏｃＥｘｉｏｌ．巧：３３１３５０．ｐＢＳｃｈｅｉｎｅｒＲ，ＰｌｔｃｋｈａｈｎＳ，ＯｎｅｙＢ，ＢｌｅｎａｕＷ，ＥｒｂｅｒＪ．２００２．Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙｏｆｏｃｔｏｐａｍｉｎｅ，ｎ－ｒａｍＢＢＲｔｙｉｎｅａｎｄｄｏｐａｍｉｎｅｉｎｈｏｎｅｂｅｅｓ．ｅｈａｖｒａｉｅｓ．１３６：５４５５５义ｙ－ＡｍａｎＳｅｅｈｕｕｓＲｒＳＣＴａｌｏｒＳＰｅｔｅｒｓｅｎＫａｍｏｄｔＭ．２０１３．Ｓｏｍａｔｉｃｉｔｅｎａｎｃｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅｗｏｒｋｅ，ｙ，，ｙｆａｍｏ－ｔｂｃｘｌｙａｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｗｉｔｈｓｔａｎｄｔｈｅｓｔｌｉｆｅｔｈｒｅａｔｅｎｉｎｃｈａｌｌｅｎｅｓａｔｅａｃｈｌｉｆｅｓｔａｅ．ＰＬｏＳＯＮＥｇｇｇ８：ｅ６９８７０．ＳｅｅｌｅｙＴＤ．１９８５．Ｈｏｎｅｙｂｅｅｅｃｏｌｏｇｙ：ａｓｔｕｄｙｏｆａｄｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｏｃｉａｌｌｉｆｅ．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｉｉ，ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ．ＳｈｅｐｐａｒｄＷＳ，ＭｅｉｘｎｅｒＭＤ．２００３．Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａｐｏｍｏｎｅｌｌａ，ａｎｅｗｈｏｎｅｙｂｅｅｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａ．Ａ－ｐｉｄｏｌｏｇｉｅ３４：３６７３７６．ＳｉｎｃｌａｉｒＢＪ．２０１４．ＬｉｎｋｉｎｅｎｅｒｅｔｉｃｓａｎｄｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｉｎｔｅｍｅｍｔＱｉｎｓｅｃｔｓ．ＪＴｈｅｒｍＢｉｏｌ，ｉｎｒｅｓｓ．ｇｇｇｐ［ｐ］ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｃｉｅｎｃｅｄｉｒｅｃｔｘｏｍ／ｓｃｉｅｎｃｅ／ａｒｔｉｃｌｅ／ｐｉｉ／Ｓ０３０６４％５１４００＂２０ＳｏｕＨｒｅｘｎ－ｔｈｗｉｃｋＥＥｅｌｄｍａｉｅｒＧ．１９８７．Ｔｅｍｅｒａｔｕｃ）ｔｒｏｌｉｎｈｏｎｅｂｅｅｃｏｌｏｎｉｅｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ３７：３９５３９９．，ｐｙＳｐｌｅｅｎＡＭ，ＬｅｎｇｅｒｉｃｈＥＪ，ＲｅｎｎｉｃｈＣａｒｏｎＤ，ＲｏｓｅＲｊＰｅｔｔｉｓ化ＨｅｎｓｏｎＭ，ＷｌｋｅｓＪＴ，ＷｉｌｓｏｎＭ，ＳｔｉｔｚｉｎｇｅｒＪ２０１３一．Ａ２ｔ．ｎａｔｉｏｎａｌｓｕｒｖｅｙｏｆｅｄｈｏｎｅｂｅｅ２０。１ｉｎｔｅｒｃｏｌｏｎｌｏｓｓｅｓ虹ｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｍａｎａｙｗ：ｇｙｒｅｓｕｏｍ－ｌｔｓｆｒｔｈｅＢｅｅＩｎｆｏｒｍｅｄＰａｒｔｎｅｒｓｈｉｐ．ＪＡｐｉｃＲｅｓ．５２：４４５３．ＳｔｅｉｎｈａｕｅｒＮＡ，Ｒｅｎｎｉｃｈ＆ＷｉｌｓｏｎＭＥ，ＣａｒｏｎＤＭ，ＬｅｎｇｅｒｉｃｈＥＪ，ＰｅｔｉｓＪｆＳ，Ｒｏｓｅ氏ＳｋｉｍｉｅｒＪＡｊＴａｒｐｙＤＲ＾ＷｌｋＴ２０Ａ－Ａ＼ｅｓｔｎａｒｈｂｅｅｌｌｉｔｈＪ．１４．ｎａｉｏｌｓｕｖｅｏｆｍａｎａｅｄｏｎｅ２０１２２０１３ａｎｎｕａｃｏｌｏｎｏｓｓｅｓｎｅＵＳ：ｙｇｙｙｎＢｏｅ－ｒｅｓｕＲ５ｌｔｓｆｉｘｕｔｈｅｅｅＭｏｍｄＰａｒｔｎｅｒｓｈｉｐ．ＪＡｐｉｃｅｓ．３：１１８．ＳｗａｎｓｏｎＡｒａｅａｎａｒｍｏＤＬＬｉｋｎｅｓＥＴ．２００６．ｃｏｎ＾ａｔｉｖｌｓｉｓｏｆｔｈｅｏｅｎｉｃｃａａｃｉｔａｎｄｃｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｓｍａｌｌ，ｙｇｐｙｂ－ｉｒｄｓｉ．ＪＥｘｐｏｌ．２０９：４６６４７４．ＢＴａｎｇＨ，ＰｅｎｇＪ，ＷａｎｇＰ，ＲｉｓｃｈＮＪ．２００５．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｄｍｉｘｔｕｒｅ：ａｎａｌｙｔｉｃａｌａｎｄｓｔｕｄｙｄｅｓｉｇｎ－ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ．．Ｇｅｎｅｔｉｄｅｍｉｏｌ．２８２８９３０１：邸Ｔａ胞Ｊ．２００８．Ｔｈｅｂｕｚｚａｂｏｕｔｂｅｅｓ：ｂｉｏｌｏｏｆａ凯胤〇抑１巧庄Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｒｉｎｅｒＳｃｉｅｎｃｅ及ＢｕｓｉｎｅｓｓＭｅｄｉａ＞ｇｙ｛巧ｐｇｅｒａｄａ－ＴＹ，Ｇａｒｏ拉ｌｏＣＡＳａｋａａｍｉＳＲ１９７５．Ａｅｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｆｏｒｗｏｒｋｅｒｓｏｆｔｗｏｅｕｓｏｃｉａｌｂｅｅｓｂ，ｇｇ恤巧於／巧＾幻ａｎｄ戶／色６知０试仍ｙ历ｌａ）ｉｎ泣加ｂｔｒｏｐｉｃａｌｃｌｉｍａｔｅ，ｗｉｔｈｎｏｔｅｓｏｎｗｏｉｋｅｒｏｌｅｔｈｉｓｍｉｎＰ．ｄｒｏｒａｎａｐｙｙ－ＪＲ１１１７Ａｐｉｃｅｓ．１４：６０．ｖａｎＥｎｇｅｌｓｄｏｒｐＤ，ＣａｒｏｎＤ，ＨａｙｅｓＪ，ＵｎｄｅｒｗｏｏｄＲ，ＨｅｎｓｏｎＭ，ＲｅｎｎｉｃｈＫ，ＳｐｌｅｅｎＡ，ＡｎｄｒｅｅＭ，ＳｎｙｄｅｒＲ，３２ 中国农业科学院博±后出站报告参考文献－ｎＬｅｅ１２．Ａ１ｒｔｈｅｒｅｓ区２０ｎａｔｉｏｎａｌｓｕｒｖｅｙｏｆｍａｎａｅｄｈｏｎｅｂｅｅ２００。ｗｉｎｔｅｃｏｌｏ打ｙｌｏｓｓｅｓｉＵＳＡ：ｕｌｔｓｇｙｆｒｔｈＩｎｆｏｒｍｅｄＰａｒｔｎｉＡｉｃＲｅｓ－ｏｍｅＢｅｅｅｒｓｈ．５１：＂５１２４．ｐ．ＪｐｒｖａｒＴＰ０８ｎＭｏｌ－Ｗｉｅａａ．ＦＯＸＯｒｅｒａｎｓｃａＤｒｏｓｏａｓｅ．Ｂｉ３ｕｉ０．２０ｄｕｌａｔｅｓｔｒｉｐｔｉｏｏｆｈｉｌａａｃｉｄｌｉＪｏｌ．７６：１２１５，ｇｐｇｐ１２２３．ＷａｌｌｂｅｉｇＡ，ＨａｎＦ，ＷｅｌｌｈａｅｎＧ，ＤａｈｌｅＢ，ＫａｗａｔａＭ，ＨａｄｄａｄＮ，ＳｉｍＳｅｓＺＬＰ，ＡＵｓｏＭＨ，ＫａｎｄｅｍｉｒＩＤｅｇｐｐ，Ｒ２ｌｉｄｉｔｎｉｔｌａｕａＰ．０１４．ＡｗｏｒｄｗｅｓｕｒｖｅｏｆｅｎｏｍｅｓｅｕｅｎｃｅｖａｒａｉｏｎｒｏｖｉｄｅｓｉｓｉｈｔｎｔｏｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｙｐｇｑｇｈｉｓｔｏＮ－ｒｙｏｆｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅｍｅｌｌｉｆｅｒａ，ａｔＧｅｎｅｔ４６：１０８１１０８８．ＷｈｉｔｆｉｅｌｄＣＷ，ＢｅｈｕｒａＳＫ，ＢｅｒｌｏｃｈｅｒＳＨ，ＣｌａｒｋＡＧ，ＪｏｈｎｓｔｏｎＪＳ，ＳｈｅｐｐａｒｄＷＳ，ＳｍｉｔｈＤＲ，ＳｕａｒｅｚＡＶ，ＤｅｒＤＴｔｉＮ．２００．ＴｈｉｔＡｆｒｉｎｉｔａｎｄｒｔｉｔｈｈｂＡｐｉＷｅａｖ，ｓｕｓｕ６ｒｃｅｏｕｏｆｃａ：ａｃｅｎｅｃｅｎｅｘａｎｓｏｎｓｏｆｅｏｎｅｙｅｅｓｐ，－ｗｅＷ幻４２６４５．賊？Ｓｃｉｅｎｃｅ３Ｍ：６ＷｉＵｅｋｈｉ－ＨｃｅＦＳｒｄａＴＣｉｄｒＧ．ＢｒｉＭＨａｍａｒａｔｏ，ａｎｓｏｒｅｓＧａｏｏ，ａｅ２００８．ｏｕｎｄａｅｓｏｆＤａｃｈｓｏｕｓＣａｄｈｅｒｉｎ，ｇｋａｃｔｉｖｉｔｙｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅＨｉｐｐｏｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｉｎｄｕｃｅｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ．ＰｒｏｃＮａｄＡｃａｄＳｃｉ．０－１５：１４８９７１４９胆．＼ＷｎｓｔｏｎＭＬ．１９８０．ＳｅａｓｏｎａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｂｒｏｏｄｒｅａｒｉｎａｎｄｗｏｉｋｅｒｌｏｎｅｖｉｔｉｎｃｏｌｏｎｉｅｓｏｆｔｈｅａｆｉｉｃａｎｉｚｅｄｇｇｙＡＡｍ—ｈｏｎｅｂｅｅＨｒａＫＥｎｔｏｍｏｌｏ．：１１．ｙｍｅｎｏｐｔｅ：ｐｉｄａｅｉｎＳｏｕｔｈｅｒｉｃａ．ＪａｎｓＳｃ５３５７６５（ｙ）Ｗ＾ｉｓｔｏｎＭＬ．１９８７．Ｔｈｅｂｉｏｌｏｏｆｔｈｅｈｏｎｅｂｅｅ．ＣａｍｂｒｉｄｅＭＡ：ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔＰｒｅｓｓ．ｇｙｙｇｙｎ－ＭＬＫａｔｚ１ＬｒｅｒｒｓＡｐｉｓｅｉｅｒａＥＷｉｎｓｔｏＳＪ．９８１．ｏｎｅｖｉｔｏｆｃｒｏｓｓｆｏｓｔｅｄｈｏｎｅｙｂｅｅｗｏｋｅｍｌｌｏｆｕｒｏｅａｎａｎｄ，ｇｙ｛ｆ）ｐＡｆｉｉ－ｃａｎＪＺｌ．９１１１５７５．ｉｚｅｄｒａｃｅｓ．Ｃａｎｏｏ５：５７ＹＺ００７ｍａｘＭ－ａｎＰｏｕｍｌｉｋｅｌｈＥ５９１．２．ＡＭＬ＊ｐｈｙｌｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｂｙｉｍｉｏｏｄｏｌＢｉｏｌｖｏＬ２４：１５８６１．ｇＺａｙｅｄＡ，ＲｏｂｉｎｓｏｎＧＥ．２０１２．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｒａｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｓｏｃｉａｌ－ｂｅｈａｖｉｏｒｌｅｓｓｏｎｓＲｅ：１．ｆｒｏｍｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ．ＡｍｕｖＧｅｎｅｔ４６５９６１５ｖ－ａｎｄｅｒＺｅｅＢｒｏｄｓｃｈｎｅｉｄｅｒＢｍｓｂａｒｄｉｓＣｈａｒｒｉｄｒｅＪＤ，ＣｈｌｅｂｏＣｏｆｅＭＦＤａｈｌｅＢＤｒａｚｉｃＭＭ氏乂氏ｙ，，ｊＫａｕｋｏＬ，ＫｒｅｔａｖｉｃｉｕｓＪ．２０１４．Ｒｅｓｕｌｔｓｏｆｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄｂｅｅｋｅｅｐｅｒｓｕｒｖｅｙｓｏｆｃｏｌｏｎｙｌｏｓｓｅｓｒｎｒ—ｗｉｎｍｏｄｅｎｗｆｏｔｅ２０１：ｌｅｒｌｏｓｓｄｍｉｘｅｄｅｒｓｒｒｗｉ２２０１３ａｎａｙｓｉｓｏｆｔｒａｔｅｓａｎｆｅｃｔｓｌｌｉｇｏｆｒｉｓｋｆｅｃｔｏｆｏｉｎｔｅ－ｌＲ．５１９ｏｓｓ．ＪＡｐｉｃｅｓ３：３４．ｒｎｏｖ－ＭＦｖａｎｄｅＺｅｅＲＰｉｓａＬＡｎｄｏＳＢｒｏｄｓｃｈｎｅｉｄｅｒＲＣｈａｒｒｉ＆ｅＪＤＣｈｌｅｂｏＲＣｏｆｆｅＣｒａｉｌｓｈｅｉｍＫ，，，，，，ｙ，，ＤａｈｌｅＢ，ＧａｊｄａＡ．２０１２．ＭａｎａｇｅｄｈｏｎｅｙｂｅｅｃｏｌｏｎｙｌｏｓｓｅｓｉｎＣａｎａｄａ，Ｑｉｉｎａ，Ｅｕｒｏｐｅ，ＩｓｒａｅｌａｎｄＴｕｒｋｅｙ，ｆｏｒ－－ＡＲ－ｔｈｅｗｉｎｔｅｒｓｏｆ２００８９ａｎｄ２００９１０■Ｊｐｉｃｅｓ．５１：１００Ｕ４．ｎ－ＺｈａｏＴＶｕｎａｎｅｎＫＬ．２１１．ＴｉｔｈｉｎｏｒａｅｎｔｒｏｔｓｕｅｒｅｔｉＢＫ，Ｇｕａ０ｈｅＨｗａｙｎｓｉｚｃｏｌｉｓｅｎｅｒａｏｎａｎｄｓｔｅｍ，ｇｐｐｏｐａｇ，ｇ－ｒｅ－ｃｅｌｌｓｅｌｆｎｅｗａｌ．ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌ．。：８７７８巧．３３ 中国农业科学院博±后出站报告个人简历个人简巧基本信息姓名．１籍贯：山东；陈超性别：男出生年月：１９８４学历；博±专业：动物科学，辅修分子细胞生物学教育背景２００８．９至２０１３．９俄勒冈州立大学博±研巧生，专业动物科学，辅修分子细施生物学，指导教授：ＭａｒｋＣａｍａｒａ博ａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｎｅｔｉｃｓｏｆｌａｒｖａｌｓｕｓｃｅｔｉｂｉｌｉｔｄｒ论文题目：Ｑｕｇｐｙ记ＶｉｂｒｉｏｔｉｄｂｉａｓｈｉｉｉｎＰａｄ垃ｃＯｓｔｅｒｓＣｍｓｓｏｓｔｒｅａｉａｓ．ｙ（ｇｇ）２００６．９至２００８．７中国海洋大学硕±研巧生，专业遗传学，指导教授：包振民２００２．９至２００６．７中国海洋大学本科毕业，专业生物科学工作经历２０１３．１２至今中国农业科学院蜜蜂研究所，博古后，主要研究内容为；蜜蜂种质资源与进化发表文章详见博±、博±后期间科研成果清单３４ 中国农业科学院博±后出站报苗博±期间发表的学术论文、重要科研成果博±期间发表的学术论文、重要科硏成果１．ＺｈａｎｇｋＣｈｅｎ。ＣｈｅｎｇＪ，ＷａｎｇＳ，Ｈｕ式吐１Ｊ，ＢａｏＺ．２００８．ＩｎｉｔｉａｌａｎａｌｓｉｓｏｆｔａｎｄｅｍｌｒｅｅｔｉｔｉｖｅｓｅｕｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｅｎｏｍｅｏｆＺｈｉｋｏｎｓｃａｌｌｏｙｙｐｑｇｇｐ－Ｃ７？／幻ｗｓ／ｒｅＷＪｏｎｅｓｅｔＰｒｅｓｔｏｎ．ＤＮＡＳｅｅｎｃｅ．１９３２０５．（ｙ知：ｌＷ）ｑｕ（）２．ＣａｍａｒａＭＥｌｓｔｏｎＲＸｕＳＣｈｅｎＣ．ｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｆｏｒｒｅｒｏｄｕｃｔｉｖｅ，，，Ｑｐｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔａｍｅｔｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｖｉａｂｉｌｉｔｉｎｔｈｅａｃｉｆｉｃｏｓｔｅｒ，ｇｐ，ｙｐｙｔｌＣｒａｓｓｏｓｒｅａｇｉａｓ．１０４ｔｈＡｎｎｕａＭｅｅｔｉｎｇＮａｔｉｏｎａｌＳｈｅｌｌｆｉｓｈｅｒｉｅｓ｛ｇ）－Ａｓｓｏｃ－ｉａｔｉｏｎ２６６２６６Ｇｒｏｔｏｎ２０１２．３．２５２０１２．３．２９．，，，３５ 中国农业科学院博±后出站报告博±后巧间发表的学术论文、重要科研成果博±后期间发表的学术论文、重要科研成果发表论文；１．Ｃｈｅｎ。ＬｉｕＺ，ＰａｎＱ，ＣｈｅｎＸ，ＷａｎｇＨ，ＧｕｏＨ，ＬｉｕＳ，ＬｕＨ，ＴｌａｎＳ，ＬｉＲ，ＳｈｉＷ．２０１６．ＧｅｎｏｍｉｃＡｎａｌｙｓｅｓＲｅｖｅａｌＤｅｍｏｇｒａｐｈｉｃＨｉｓｔｏｒｙａｎｄＴｅｍｅｒａｔｅＡｄａｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮｅｗｌＤｉｓｃｏｖｅｒｅｄＨｏｎｅＢｅｅＳｕｂｓｅｃｉｅｓＡｉｓｐｐｙｙｐｐｗｅ－／／與ｒａ口ｗｎ．ｓｓ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ．３３：１３３７ｐｇｙ１３４８．２．ＬｉｕＺＣｈｅｎＣＮｉｕＷＹｕａｎＣＳｕＳＬｉｕＳＺｈａｎＺｈａｎ化Ｔ，，Ｑ，巧，，，，ｇ乂ｇ式，Ｄａｉ民，ＺｈａｎｇＺ，ＷａｎｇＳ，ＧａｏＦ，ＧｕｏＨ，ＬｖＬＤｉｎｇＧ，ＳｈｉＷ．２０１６．Ｓｕｒｖｅｙ＊？ｎａ－ｉｅｓｕｌｔｓｏｆｈｏｎｅｂｅｅ虹ｗｅ／／向口ｃｏｌｏｎｌｏｓ化ｓｉｎＣｈｉ２０１０２０１３．ｙ（）ｙ（）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ．５５ａｃｃｅｔｅｄ．ｐ，ｐ获得软件著作权：１．软件著作权《蜜蜂全基因组测序深度分析软件》，软著登字第１１７８８６０号；２．软件著作权《蜜蜂蜂群消减数据分析与评估系统》，软著登字第１１７９０８７号；３．软件著作权《蜜蜂资源数据标准化系统》，软著登字第１１７９４７３号。其它成果；１．石巍，吕丽萍，王顺海，张映化腾跃中，祁文忠，，下極跨，刘之光刘世东，刘进祖，王彪，陈晓，郭海坤，陈超，王慧华，李念周，郭一号蜜蜂配套系．成俊，师鹏珍，陈宝新，中蜜，２０１５３６ 中国农业科学院博±后化站报吿永久通信地址永久通信地址３７