蜜蜂科8种熊蜂触角显微结构研究 52页

中文摘要本研究应用扫描电子显微镜(SEM)技术对熊蜂属4亚属8种熊蜂，包括Bombus亚属红光熊蜂BombusignitusSmith、虎熊蜂BombushypocriteP6rez、密林熊蜂BombuspatagiatusNylander、明亮熊蜂Bombuslucorum(L．)；Pyrobombus亚属眠熊蜂Bombushypnorum(Linnaeus)、谦熊蜂BombusmodestusEversmannMegabombus亚属关熊蜂BombusconsobrinusDahlbom和Psithyrus亚．属黄拟熊蜂PsithyrusllavidusEversmann蜂王、工蜂和雄蜂触角感受器的类型、数量及分布规律进行了研究，结果如下：(1)熊蜂属8种熊蜂蜂王和工蜂触角上均具有10种感受器，即：毛形感受器(I、II)、刺形感受器(I、II)、锥形感受器(I、II)、板形感受器、腔形感受器、柱形感受器和Bohm氏鬃毛；而8种雄性熊蜂触角上均具有9种感受器，没有锥形感受器II。(2)触角感受器的分布在8种熊蜂问没有显著差异，毛形感受器、锥形感受器、板形感受器和腔形感受器只分布于触角鞭节；刺形感受器1分布于整个触角；刺形感受器II和柱形感受器只分布于触角的柄节；Bohm氏鬃毛只分布于触角的梗节。(3)从8种熊蜂触角感受器数量的方差分析结果，可以看出，黄拟熊蜂PsithyrusflavidusEversmann与其余7种熊蜂在数量上存在显著差异。(4)通过对8种雄性熊蜂触角感受器数量的聚类分析结果表明，Bombus、Pyrobombus、Megabombus3个亚属的亲缘关系相对较近，而n泐妙螂亚属与这3个亚属的亲缘关系相对较远；对8种雄性熊蜂触角感受器数量的判别分析建构的8种熊蜂的判别模型，得出了与聚类分析相同的结果，为熊蜂的鉴定提供了判别参考。(5)本研究的结果表明，拟熊蜂亚属(Psithyrus)与其它亚属在触角感受器的类型和分布上具有亚属的共性，它是与其它亚属平行存在的，可以认为是熊蜂属中的一个独立的亚属。但是，由于拟熊蜂亚属(Psithyrus)在触角感受器的数量上比其它亚属少，它们之间存在显著的差异，因而与其它亚属的亲缘关系较远。关键词：熊蜂；触角；．感受器；扫描电子显微镜 AbstractTheantermalsensillaofeightBombusspecies，Bombus(Bombus)ign#usSmith，Bombus(Bombus)hypocriteP6rez，Bombus(Bombus)patagiatusNylander，Bombus(Bombus)lucorum(L．)，Bombus俨炒obombus)hypnorum(L．)，Bombus(Pyrobombus)modestusEversmann，Bombus(Megabombus)consobrinusDahlbomandPsithyrusflavidusEversmannwerestudiedusingscanningelectronmicroscope(SEM)．Theresultsofthisstudywereasfollows：(1)TentypesofantennalsensillawerefoundineightBombusfemales：sensillatrichoid(I，II)，sensillachaetica(I，II)，sensillabasiconica(I，II)，sensillaplacodea,sensiUacavity，sensillacylindric，andBohmbristles．However,itlackedsensillabasiconicaIIontheantennalof8Bombusmales．(2)Itwasnosignificantdifferenceindistributionamong8Bombusspecies．Sensillatrichoid，sensillabasiconica,sensillaplacodea,sensillacavityonlyoccurredinFlagellum；sensillachaeticaIoccurredinallantennal；sensillachaeticaIIandsensillacylindriconlyoccurredinscape；BohmbristlesonlyoccurredinPedicel．(3)Theresultsofvarianceanalysisbasedonthenumberofantennalsensillaof8BombusmalesshowedthatitwassignificantdifferenceamongBombus(Psithyrus)spp．andotherspecies．(4)Theresultsofclusteringanalysisbasedonthenumberofantennalsensillaof8BombusmalesshowedthatBombus，Pyrobombus，Megabombushadarelativelycloserelationship，andPsithyrusWasdistantfromthesethreesubgenera．ThisconclusionWasthesameastheresultofdiscriminateanalysis．(5)ItindicatedthattheyhaveaparallelrelationshipwithingenusBombus．．PsithyrusasallindependentsubgenusCanbeattributedtogenusBombus．However,PsithyrusspecieshavesmallernumbersofantennalsensillathanBombusspecies，andtheyalesignificantdifferent．TheresultsshowedthatBombus，Pyrobombus，Megabombushadarelativelycloserelationship，andPsithyruswasdistantfromthesethreesubgenera．Keywords：Bombus；antennal；sensilla；scanningelectronmicroscopeU 独创性声明本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作所取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。学位论文作者签名：篷煌日期：2．oo．1，‘，呼酗学位论文使用授权书本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编本学位论文。(保密的学位论文在解密后适用本授权书)学位论文作者签名：丝丝指导教师签名日期：丝!拿，』：／。目日期：逸丑：』!垒里学位论文作者毕业后去向：工作单位：通讯地址：电话：邮编： 东北师范大学硕士学位论文1引言昆虫在亿万年的进化过程中具备了自己独特的适应环境的能力，择食、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御、迁移等。这些适应性行为比其它动物更依赖于环境化学、物理因子的调节。昆虫触角是接受外来化学信号的主要器官。随着科学技术的发展，利用昆虫自身的生理生化微观特性探索其宏观行为的奥妙，已经是害虫防治及益虫利用中的新方向，其中触角感受器的研究倍受重视，而且已取得显著进展llJ。熊蜂隶属节肢动物f-](Arthropoda)，昆虫纲(Insecta)，有翅亚纲(Pterygota)，膜翅目(Hymenoptera)，细腰亚目(Apocrita)，蜜蜂总科(Apoidea)，蜜蜂科(Apidae)，熊蜂属(Bombus)，是一类多食性的社会性昆虫，其进化程度处于从独居到营社会性生活的蜜蜂的中间阶段，是多种植物特别是豆科、茄科的重要授粉昆虫【2J。熊蜂属(Bombus)目前己知有300余种熊蜂，在世界五大洲均有分布，较多种类广泛分布于寒带和温带地区。在我国熊蜂种类不少于110种【2】，分布于全国各地，而其中尤以东北地区和新疆分布种类丰富。熊蜂属(Bombus)分成35~43个亚属，主要为熊蜂亚属(BombusLatreille，即狭义上的熊蜂)和拟熊蜂亚属(Psithyrus)。熊蜂亚属大约有250种，原始社会性群居，级型分化程度明显，有三型蜂即蜂王、工蜂、雄蜂；拟熊蜂亚属(Psithyrus)约44种，寄生性繁殖，没有工蜂级型，拟熊蜂的雌性蜂侵占熊蜂的蜂巢，利用寄主熊蜂繁育其后代。熊蜂是一种形态相对多变的社会性昆虫，运用形态特征方法进行系统进化的研究已有很多报道，但存在形态特征信息含量不足、趋同进化的干扰、表型性状受外界环境因素影响等因素，给传统的系统进化研究带来了困难。目前，有关拟熊蜂亚属是否隶属于熊蜂属还存在一定争议【31。1．1昆虫触角感受器研究进展1．1．1国外研究概况1880年，Hauser首先开始评论昆虫嗅觉这个主题，他详细描述了直翅目、脉翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目昆虫触角的解剖结构【l】。1956年，Schneider应用电生理学方法成功地记录了触角电位图(EAG)川。1963年，德国的Boeckh用钨丝电极插入毛型感器基部，从而成功地得到了最早的单细胞记录IlJ。1964年，Schneider对昆虫触角做了较详细评述：触角上着生有不同类型的感受器，它是一种由表皮特化而形成的薄壁构造。此外，Schneider还对触角感受器的一般形态、功能、定位及神经传导做了综述【4】。1970年，Steinbrecht借助于光学和扫描电子显微镜进行了一项家蚕蛾触角形态学的 东北师范大学硕士学位论文详细研究，并报道了毛形感受器和锥形感受器具有嗅觉功能【lJ。1974年，Kaissling使用的套毛方法改进了单细胞记录方法【I】。Moorhouse和Roelfs采用GC．EAG联用装置同步记录性信息素各成份对雄性触角的刺激，这样昆虫触角化感受器的研究走进更微观的细胞与分子领域Ⅲ。20世纪70年代后期，以Zacharuk为代表的科学家将SEM和TEM高新技术结合应用，将触角感受器的研究深入到超微结构【5】。1．1．2国内研究概况20世纪70年代，陈德明、杜家纬先后研制并使用了触角电位仪【11。1980年，尹文英首次报道了棉红铃虫触角感受器的扫描电镜观察【6】，杜家纬全面论述了昆虫对信息素的感受作用，包括昆虫触角上感受器形态种类、功能及感受机理17J。此后，我国对触角感受器的研究日益增多，国内对触角感受器的研究大多停留在触角感受器扫描形态种类及分布上，利用单细胞记录研究化感器功能为数不多【8一。1．2触角感受器的分类1964年，Schneider对昆虫触角做了较详细评述：触角上着生有不同类型的感器，它是一种由表皮特化而形成的薄壁构造。感器是体壁的一个特化区域，由毛原细胞、感觉神经细胞所形成，有时还附加辅助细胞，所有细胞均由同一母细胞经不同的细胞分裂演化而来。同时，Schneider依据感受器的表面结构对感受器进行了分类：触角上的感器大致可分为十种类型14]：(1)刺形感器(sensillachaetica)，‘(2)毛形感器(sensillatfichodea)(3)锥形感器(sensillabasiconca)(4)腔锥感器(sensillacoeloclnica)(5)瓶形感器(sensillaampullacea)(6)板形感器(sensillaplacoclea)(7)栓锥形感器(sensillastyloconica)(8)鳞形感器(sensillasquamiformia)(9)剑梢感器(sensillascolopalia)(10)钟状感器(sensillacampullacea)。1．3扫描电镜在昆虫学中的应用扫描电镜(ScanningElectronMicroscope，简写为SEM)是一个复杂的系统，浓缩了电子光学技术、真空技术、精细机械结构以及现代计算机控制技术。扫描电镜是在加速高压作用下将电子枪发射的电子经过多级电磁透镜汇集成细小(直径一般为l---5nm)的电子束(相应束流为10。11～10’12A)。在末级透镜上方扫描线圈的作用下，使电子束在试样表面做光栅扫描(行扫+帧扫)。入射电子与试样相互作用会产生二次电子、背散射电子、X射线等各种信息。这些信息的二维强度分布随试样表面的特征而变(这些特征有表面形2 东北师范大学硕士学位论文貌、成分、晶体取向、电磁特性等等)，将各种探测器收集到的信息按顺序、成比率地转换成视频信号，再传送到同步扫描的显像管并调制其亮度，就可以得到一个反应试样表面状况的扫描图像【10】。如果将探测器接收到的信号进行数字化处理即转变成数字信号，就可以由计算机做进一步的处理和存储。扫描电镜主要是针对具有高低差较大、粗糙不平的厚块试样进行观察，因而在设计上突出了景深效果，一般用来分析断口以及未经人工处理的自然表面。扫描电镜的主要特征如下【ll】：(1)能够直接观察大尺寸试样的原始表面；(2)试样在样品室中的自由度非常大；(3)观察的视场大；(4)图像景深大，立体感强；(5)对厚块试样可得到高分辨率图像；(6)辐照对试样表面的污染小；(7)能够进行动态观察(如动态拉伸、压缩、弯曲、升降温等)；(8)能获得与形貌相对应的多方面信息；(9)在不牺牲扫描电镜特性的情况下扩充附加功能，如微区成分及晶体学分析。1．4本研究的目的和意义本研究利用扫描电子显微镜对Bombus亚属4种熊蜂、Pyrobombus、ff_属2种熊蜂、Megabombus、]E属1种熊蜂和风fc咖螂亚属1种熊蜂的雄性和雌性触角感受器的类型、数量和分布进行了研究。其目的不仅在于讨论熊蜂属各亚属在触角感受器方面的差异，探讨它们之间的亲缘关系，同时，理解触角感受器的特点能够为熊蜂的授粉作用提供重要的参考。 东北师范大学硕士学位论文2试验材料和方法2．1试验材料本研究中所选的8种熊蜂均为东北师范大学生命科学学院动物标本室标本，标本采集情况见表1。表1本研究中用到的8种熊蜂Table1Thecollectionof8speciesofBombus———面。属——————一甬r—一—噪集地点采集时间样本数SubgenusSpeciesCollectingsitesCollectingtimeNumbersBombus红光熊蜂长春地区2008年4～8月蜂干6头Bombus(Bombus)四平地区T蜂6头ign／tusSmith雄蜂6头虎熊蜂长白山地区2008年5～8月Bombus(Bombus)hypocriteP6rez密林熊蜂长白山地区2008年5-8月Bombus(Bombus)patagiatusNylander明亮熊蜂长白山地区2008年5-8月Bombus(Bombus)lucorum(L．)眠熊蜂Bombus(Pyrobombus)hypnorumSmith长春地区2008年5～8月长白山地区谦熊蜂长向山地区2008年5～8月Bombus(Pyrobombus)modestusEversmannMegabombus关熊蜂长白山地区2008年5～8月Bombus(Megabombus)consobrinusDahIbomPsithyrus黄拟熊蜂长白山地区2008年5蠕月Bombus(Psithyrus)flavidusEversmann蜂于6头工蜂6头雄蜂6头蜂千6头工蜂6头雄蜂6头蜂：E6头-T蜂6头雄蜂6头蜂千6头T蜂6头雄蜂6头蜂千6头T蜂6头雄蜂3头蜂千6头．T．蜂6头雄蜂6头雌蜂6头雄蜂6头4 东北师范大学硕士学位论文2．2试验方法在立体显微镜下，用镊子仔细将8种熊蜂的触角从触角窝处取下，放入70％的乙醇中脱水24h，然后分别用75、80、85、90和99．9％的乙醇逐级脱水1h。用双面胶分别将每个个体的触角的背面和腹面固定在台子上。喷金后利用扫描电子显微镜(HITACHIS．570)对触角及感受器进行观察，工作电压为20kv。对整根触角、每节触角及感受器进行拍照。比较蜂王、工蜂及雄蜂触角感受器的类型、数量及分布规律的差异，并对感受器的长度、基部直径和凹陷直径进行测量。每种熊蜂的每个级型观察触角6只。同一类型的感受器取20个个体进行测量，数据取平均值(gm士S．D．)。相关分析、方差分析、聚类分析和判别分析应用SPSSl3．0软件和SAS9．0软件进行分析。5 东北师范大学硕士学位论文3试验结果与分析31熊蜂触角感受器的类型及描述本研究通过对8种熊蜂蜂壬、_[蜂和雄蜂的触角感受嚣的进行扫拙电镜观察，共发现了10种类型的感受器：(1)毛形感受器I(SensillatdchoidI，s．tnI)、(2)毛形感受器II(sen百IlatrizhoidlI，strU)、(3)刺彤感受_i{{；l(SensillacRaetieal，s曲．¨、(4)刺彤感受器II(SensillachaeticaII，s．eh．1I)、(5)锥形感受器I(SensillabasiconicaI，s．ba．I)、(6)锥形感受器II(Sensillabasicordcall^ba．II)、(7)腔形感受器(Sensillacavity，s．ca．)、(8)板形礴受器(Sensillaplacodea，s．p1．)、(9)枉状感受器(Sensillacylindric^ey．)、(10)Bohm氏鬃毛(Bolunbristles，B．br．1。3．I．1毛形感受器I(Sensillatdchoid1，s．trIl毛形感受器I着生于触角鞭竹的迎肛l面及背M面，在熊蜂的蜂王、工蜂和雄蜂的柄节和梗节上没有分布。毛形感受器I旱毛状，其术端稍微弯曲，生长方向沿触角中轴向触角末端方向自然弯曲生比，术端小比刺形感受器那么尖，稍钝【l2】：感受器表面有不明显且小规则的倒皱，感受器从慕部向术端均匀业细。毛形感受器I的凹槽近似恻形。不同位置分布的毛形感受器I彤念差异较人，长度从118±069m到3834129m．基部直径从16eO6¨m到35±04／ma，凹陷直径从48±l0p,mi073±o6pm。毛形感受器1存鞭节上分唧均匀，而且此类型感受器无分布集中区，即I叫种感受器之问相距较远且之删有其它娄型感受器分布。图l毛形感受器IFiglSensillatrichoidI毛形感受器IBar=869m2毛形感受器IBar=209m 东北师范大学硕士学位论文3．12毛形感受器1I(Sensillatrichoid【【，s．trII)毛7够感受器II着，+H《节的迎风面和背风而，在蜂F、]_蜂和雄蜂柚节和梗节r没有分布。毛形感受器II细lm尖，‘}弯曲彤『l“，牛长方向沿触角巾轴向触角末端方向生长，感受器末端的弯曲方向不一，大多数与感受器巾长方向一致。毛形感受器lI柏明显的纵沟，计纵贯整个感受器。毛形感受器II的槽也足近圆形，但很小。毛形感受器II长度从lO5±O4pm到238±06pm，娃部苴径从l3±03pm至U20±06pro，感受器『Lr|陷直径从23±05pm}049±l2Ltm。毛形感受器II在触角背风面上均匀分巾，没有集中区，而在迎风而分椰干H对不均匀。着生丁迎Bl而的毛形感受器II明显多于背M血上着牛的此种感受嚣。在触角术亿毛形感受器11分布数蔚大且密集，具有分巾集中区。幽2毛彤感受器IIFi92Sensillatrichoidll毛形感受器IIBar75¨m2毛形感受器IIBar-43Hm3．13刺形感受器I(SensillachaeticaI，s．cb．I1刺形感受器I着生于触角柄竹、梗仃及鞭订，是分和虽广月数量最多的感受器(工蜂、蜂王和雄蜂均是如此)。刺形感受器I形似针状，其床端很尖。除了触角第二鞭节上着生的刺形感受器I其术端略有弯}}}【外，住其它节上的刺形感受器I生K方向在其它节上总是沿触角中轴向触角末端直一生长。剌形感受器I表m只有叫疆的纵纹，这与毛形感受器II上的纵淘有本质r的小刚。刺形感受器I由于其着生位置1；同，形态荠异明挂，其长度从13．9二七18“m到379±2I“m，摹部苴径从17±06“m到28±06“m，璀部fLr】陷直径从44±12ILm到87±16¨m。刺形感受器l数昂多，分布在各节上，有的密集成簇，有的疏散而整齐的排列。在熊蜂触角的柄节和梗节上分布的感受器几乎全是刺形感受器I；而在鞭节第l节的迎风面和背风面也几乎全被刺形感受器I所覆盖。自熊蜂鞭节第2甘至触角未亿刺形感受器I密布于熊蜂触角的背风面，而在迎风面只在备节的末端是疏散而整齐地排列。 东北师范大学硕士学位论文图3刺形感受器IFig3SensillachaelicaI刺形感受器IBar-10．09m2刺形感受器IBa『75岬31．4刺形感受器II(SensillachaeticaII，s．ch．】I)刺彤感受器儿着生十蜂，下、工蜂和雄蜂的枘节和梗节t，l面在鞭节卜没有分布。剌形感受器II数量少，]一要分枷丁触角柄节。刺形感受器儿术端很尖，表面有州显的纵纹，在感受器卜还有若干很尖的分又；剌形感受器II极托，。般足最长的刺形感受器I的3倍，K度为974±36pm，基部直径为44±06“m，基部fLr】陷直径91±12pm。此类感受器外形除了有分叉及长度异常长于刺形感受器I外，其上分巾的纵纹与刺形感受器I没有区别。图4刺形感受器IIFig4Sensillachaetica11l刺形感受器IIBar-300pm2刺形感受器lIBar-30pm 东北师范大学硕士学位论文315锥形感受器IfSensillabasiconicaI．s．baI)锥形感受器I着tf鞭亿且只分布于迎风面，『Ⅱ存背风面没有分却；在熊蜂蜂王、1．蜂和雄蜂柄忸、梗霄及触角第1鞭H(个别种类至第2节)上没有分柑。锥形感受器I从基部向近术端均匀变细，而到感受器术§嵩骤然变细，变尖，即感受料术端为尖锥状，袁㈨具有明址的褶T被，且主要集c}，丁感受器摹部，其褶皱程度比毛形感受器I明显，生长方向沿触角t}l轴一然向触角末端弯盱¨生K。锥形感受器I长度从83±08l|m到15l±099m，基部直径从19±02p．m到24±06um，感受器凹l辑白干{：从29±08¨m到48±11p,m。锥形感受器『密柿于触角鞭节的迎风面r，足熊蜂触角鞭节迎风面r主要分布的一种感受器类型。引5锥彤感堂器JFig5Sensillabasiconica1锥形感受器IBar=75Bin2锥形感受器1Bar-60“m3．16锥形感受器IIfSensillabasiconicaII，s．ba．111锥形感受器l【着生十鞭节，月只分布十迎风面，在肯风面没有分布；柄节、梗订及鞭节箱1、2节卜均无分粕。锥形感受器11只在工蜂和蜂王的触角上有分布，在雄蜂触角上没冉分布，同此锥形感受器II可作为微观判断雌蜂与雌蜂的重要依据。锥形感受器Ij形状相大而氲市，似木桩，顶端相当钝，非中空，在折断的感受器内没有关节与其相连，曰此感受器只能倾斜而不能弯曲I】“。锥形感受器lI表面光滑，无纹、无沟、无孔。锥形感受器II的fLrl槽呈圆形。小同种熊蜂锥形感受器II的大小差别非常明显，锥形感受器II长度为9趾O4pm到16趾l2”m，基部直径为25±05pm到35±06pm，感受器阳陷直径为48±I1um到8趾12um。锥彤感受器II在触角鞭节迎风㈣¨i分柿十各节的近术端，且多为两两相近分却，而在}l光熊蜂蜂王与工蜂的触角』瑚分布相对偏荐节中部，且感受器长度亦比其它7种熊蜂分布的锥形感受器II长且细。 东北师范大学硕士学_|寺论文图7腔彤感燮嚣Fig7Sensillacavity腔形感受器Bar-309in2腔形感受器BaF3Opm3．1．8板形感受器(Sensillaplacodea，s．pI．)板形感受器分布于触角鞭节的迎风面，在背风面没有分布；在柄H、梗节及鞭节第l节(个别种至第2节)上没有分秆(蜂王、工蜂和雄蜂均是如此)。板形感受器呈椭圆10 东北师范大学硕士学位论文形盘状结构，其周丽有一个较宽的边，边上有许多辐射状的沟延伸到擞中央，但不是很l羽显，在高倍放大下能够看到⋯I。扳形感受器的纵轴与触角的中轴半打。板形感受器纵轴长为116±1Ogm，横轴K为87士1Ogm。在板形感受器的丰富区域内，它们排与排之Ⅷ以及每个感受器中蒯的空隙内还师有许多毛形感受器I、毛形感受器lI、刺彤感受嚣I、锥形感受器1、锥形感受器II和腔形感受器㈦。幽9杜彤感受器Fig9Sensillacylindric1柱形感受器Bar-1509m2柱形感受器Bar-1209m 东北师范大学硕士学位论文3．1．10Bohm氏鬃毛(Bohmbristles，B．bn)Bohm氏鬃毛成簇着生于熊蜂的梗节基部，一般为两簇，而在柄节和鞭节t没有分竹，。它比刺形感受器短而尖，不具基窝⋯，又比锥形感受器细。Bohm氏鬃毛大多垂直于梗节表面，感受器表面光滑，无孔、无纹、无沟。Bohm氏鬃毛一蔟着生于梗*基部的外窝，而另一簇数虽明显减少，着生于梗节塾部的内窝。圈10Bohm氏鬃毛Fig10BohmbristlesBohmLL鬃毛Bar=3009in2Bohm氏鬃毛Bar-1200m3Bolml氏鬃色Bar309in328种熊蜂触角及触角感受器类型比较熊蜂的触角为膝状，由柄节、梗节及鞭节共3节组成。熊蜂蜂王和工蜂触角的鞭节由10个亚节所组成，而雄蜂触角的鞭节则由11个亚节所组成。熊蜂触角鞭节节数的差芹是区分熊蜂雌雄的重要依据之～。不同种熊蜂其触角柄节、梗节及鞭节的长度和触角直径差异明显，而分布在触角上的各种感受器的长度、基部宽度及感受器凹陷直径也存在差异。 东北师范大学硕士学位论文3．2．18种熊蜂触角的比较分别测量了8种熊蜂蜂王、工蜂和雄蜂触角的柄节长度、梗节长度、鞭节长度及触角总长度和直径，结果见表2。从结果可以看出，除了谦熊蜂雄蜂鞭节长度显著长于其它7种雄蜂鞭节长度外，其它各长度分别在8种熊蜂蜂王、工蜂和雄蜂间无显著差异。表28种熊蜂触角的长度及直径Table2Thelengthanddiameteroftheantennaeof8Bombusspecies注：数值为平均值±标准差。 东北师范大学硕士学位论文3．2．28种熊蜂触角感受器类型的比较(1)毛形感受器I8种熊蜂毛形感受器I的长度、基部宽度、凹陷直径和数量百分比如表3所示。从结果可知，毛形感受器I的数量仅占感受器总数量的1‰2．5％，其中，在谦熊蜂工蜂中毛形感受器l所占的比例相对最大，而在黄拟熊蜂雄蜂中所占的比例相对最小。表38种熊蜂毛形感受器I的比较Table3Comparisonoftr．Iamong8Bombusspecies14 东北师范大学硕士学位论文(2)毛形感受器U从表4可知，毛形感受器Ⅱ的数量占感受器总数量的2．30／"0,．4．9％，其中，在谦熊蜂工蜂中毛形感受器Ⅱ所占的比例相对最大，而在黄拟熊蜂雄蜂所占的比例相对最小。表48种熊蜂毛形感受器II的比较Table4Thecomparisonoftr．IIin8Bombusspecies 东北师范大学硕士学位论文(3)刺形感受器I表5显示了8种熊蜂刺形感受器I的长度、基部宽度、凹陷直径和数量百分比。从结果可以看出，刺形感受器I的数量占感受器总数量的300／o---61．4％，差异较大，其中，刺形感受器I在红光熊蜂蜂王感受器总数量中所占的比例相对最大，而在黄拟熊蜂雄蜂感受器总数量中所占比例相对最小。表58种熊蜂刺形感受器I的比较Table5Thecomparisonofch．Iin8Bombusspecies16 东北师范大学硕士学位论文(4)刺形感受器II表6显示了刺形感受器II的长度、基部宽度和凹陷直径。由表可以看出，红光熊蜂蜂王的刺形感受器II的长度相对最长，明亮熊蜂雄蜂刺形感受器II的长度相对最短。表68种熊蜂刺形感受器II的比较Table6Thecomparisonofch．IIin8Bombusspecies17 东北师范大学硕士学位论文(5)锥形感受器I从对8种熊蜂锥形感受器I的比较表(表7)中，可以看出，锥形感受器I的数量占感受器总数量的23．5％--一51．5％，差异较大，其中，在黄拟熊蜂雄蜂所占比例相对最大，而在红光熊蜂蜂王中所占比例相对最小。表78种熊蜂锥形感受器I的比较Table7Thecomparisonofba．Iin8Bombusspecies18 东北9币范大学硕士学位论文(6)锥形感受器II从表8中可以看出，锥形感受器II的数量占感受器总数量的0．5*／o--1％。其在谦熊蜂工蜂和黄拟熊蜂雌蜂中所占比例相对最大。表88种熊蜂锥形感受器II的比较Table8Comparisonofba．IIamong8Bombusspecies19 东北师范大学硕士学位论文(7)板形感受器如表9，8种熊蜂板形感受器比较表，板形感受器的数量占感受器总数的8。5％--d5．9％，其在谦熊蜂雄蜂中所占比例相对最大，在红光熊蜂雄蜂所占比例相对最小。表98种熊蜂板形感受器的比较Table9Thecomparisonofplin8Bombusspecies20 东北师范大学硕士学位论文(8)Bohm氏鬃毛如表10，Bohm氏鬃毛在8种熊蜂触角上中均分布有两簇，在内窝小簇中，虎熊蜂工蜂Bohm氏鬃毛数量最多，为29根；虎熊蜂雄蜂、谦熊蜂雄蜂和黄拟熊蜂雄蜂数量最少，均为12根。在外围大簇中，红光熊蜂蜂王Bohm氏鬃毛数量最多，为197根；密林熊蜂雄蜂数量最少，为86根。表108种熊蜂Bohm氏鬃毛的比较Table10ComparisonofBohm’samong8Bombusspecies21 东北师范大学硕士学位论文3．38种熊蜂触角感受器的分布规律的比较3．3．18种熊蜂蜂王触角感受器分布规律的比较研究结果表明，毛形感受器I均分布于8种熊蜂蜂王鞭节各节上，在柄节和梗节上没有分布(图11)。鞭节第3．11节，感受器的分布均呈正态分布(P>005)。在关熊蜂蜂王触角鞭节第l节上，毛形感受器I的数量多于其它各节(除鞭节未节)，而在其它7种熊蜂蜂王触角鞭节第l节上，毛形感受器I的数量均少于第3节至末节。在明亮熊蜂蜂王触角鞭节第l节上毛形感受器I的数量最少，在其它7种熊蜂蜂王触角鞭节第2节上毛形感受器I的数量最少。在8种熊蜂蜂王触角鞭}，束节上，毛形感受器I均分布最多。在8种熊蜂蜂王中，红光熊蜂峰王毛形感受器】的数量最多，黄拟熊蜂雌蜂的数量摄少。g60—卜眠熊蜂—●一盖熊蜂—}红光熊蜂虎熊蜂+密林熊蜂+明亮熊蜂+谦熊蜂一黄拟熊蜂国118种熊蜂蜂王毛形感受器1分布图Fig11DistributionoftLlontheantennaof8Bombusqueens由图12可以看出，毛形感受器II在8种熊蜂蜂王触角柄节和梗节上均无分布，在鞭节各节上均有分布。鞭节自第2节至第11节，毛形感受器1I的分布均呈JF奄分布(P>005)。在明亮熊蜂蜂工触角鞭节第2节上，毛形感受器II的数量多于鞭节其它各节(除鞭节米节)，在其它7种熊蜂蜂王鞭节第2节上，毛形感受器II的数量均少于鞭节第3节至鞭节末节上的数量。毛形感受器II在8种熊蜂蜂王鞭节末节上的数量均最多。在8种熊蜂雌蜂中，黄拟熊蜂雌蜂的毛形感受器Ⅱ的数量最少。 东北师范大学硕士学位论文400300§2001000+眠熊蚌+关熊蜂红兜熊蜂虎熊蜂—卜常林熊蜂+lq亮熊蜂—-_谦熊蜂一曲拟熊蚌图128种熊蜂蜂王毛形感受器11分靠图Fig12DistributionoftnIIontheantennaof8Bombusqueens由图13可以看出，刺形感受器I均分靠于8种熊蜂蜂王触角各节。除关熊蜂蜂下刺形感受器I在各节上的分布不呈正岳分却(P-0034，即P<005)外，其它7种熊蜂蜂王刺形感受器J在各节上的分布均呈正念分布。刺彤感受器I在黄拟熊蜂雌蜂柄节上的数量最少(黄拟熊蜂雌蜂的柄节上分布有大量的感觉毛)，而在其它7种熊蜂蜂王触角梗节上数量最少。刺形感受器I在红光熊蜂蜂王触角上的总数最多，在黄拟熊蜂雌蜂触角上的总数量最少。25002000d150f】鼎1000500023456789101112+毗熊蜂—*一*熊蜂nm熊#虎熊蚱-·*一嘶林熊蜂+W凫熊”一谦熊”一前拟熊蜂图138种熊蜂蜂王刺形感受器1分布图Fig13DistributionofchIoiltheantennaof8BombusqUCenS23 东北师范大学硕士学位论文如图14，锥形感受器I在8种熊蜂蜂王触角柄节、梗节及鞭节第l节L没有分布。锥形感受器I在鞭节第2节上有分布的熊蜂种类为}【：光熊蜂蜂王、虎熊蜂蜂王、密林熊蜂蜂王和明亮熊蜂蜂王，这4种熊蜂均属于熊蜂亚属。在其它4种熊蜂蜂王触角鞭节第2节上没有发现锥形感受器I的分布。锥形感受器I在8种熊蜂蜂王触角各节上的分柿呈正态分布(P>005)。锥形感受器I在关熊蜂蜂王触角未节卜的数量少于鞭节第1I节，而其它7种熊蜂蜂王触角末节上锥形感受器I的数量均多于各鞭节上的数量。23456789101112+u*熊蜂—卜冀熊蜂¨A熊蜂虎熊蜂—*一南林熊蜂—●一叫亮熊蜂—卜谱熊蜂一黄扭熊蜂图148种熊蜂蜂王锥形感受器1分布图Fi914DistributionofbaIoiltheantennaof8Bombusqueens如图15，锥形感受器II在8种熊蜂蜂王触角柄节、梗节及第l、2鞭节r均无分布，在第3鞭节至束节有分布。通过正态分布检验．其分布呈正态分布(P>005)。锥形感受器II在关熊蜂蜂王触角朱节上的数量显著少于其它各节，明亮熊蜂蜂王和红光熊蜂蜂工触角术节上锥形感受器IJ的数量略少于其它各节。其它5种熊蜂蜂王触角术节上锥形感受器II的数量多余其它各节，尤以黄拟熊蜂雌蜂明显．其数量达到77±60。㈣喜|o 东北师范大学硕士学位论文1008。Ⅲ60鼎402。0l23456789101112一眠熊蝰—扣一密林能蛙—·差熊蛙一％§∞镕红光熊蝗一谦自i蝗虎熊蜂一im自I*图158种熊蜂蜂王锥形感受器11分句图Fig15DistributionofbaIIoiltheameilnaof8Bombusqueens如图16，板形感受器在8种熊蜂蜂王触角柄节、梗宵及第1鞭节上没有分靠。眠熊峰蜂王、红光熊蜂蜂王、虎熊蜂蜂王、密林熊蜂蜂王和明亮熊蜂蜂王触角上板形感受器的分布是自鞭节第2节至术节，而关熊蜂蜂王、谦熊蜂蜂王和黄拟熊蜂雌蜂触角上的板形感受器的分布是自鞭节第3节至未节。8种熊蜂蜂王扳形感受器在各节的分布呈正态分巾(P>005)。除了谦熊蜂蜂王触角末节上板形感受器的数量相对于其它备节的数量不是最多外，其它7种熊蜂蜂王触角末节上板形感受器的数量均多于其它各节上的数量。700600500400300200100卜一+眠熊蜂---II--关熊蚌n光熊蜂虎熊蜂—扣镕林熊蜂—●一叫亮熊蜂．--f--谦熊蜂一黄拟熊蜂图168种熊蜂蜂王板形感受器分布图Fi916Distributionofplontheantennaof8Bombusqueens 东北师范大学硕士学位论文3．3．27种熊蜂工蜂触角感受器分布规律的比较如图17，毛形感受器I在7种熊蜂工蜂触角柄节和梗节均无分布，自鞭节第l节至末节具有分布，且呈J下态分布。除了在眠熊蜂工蜂触角鞭节第2竹上毛形感受器I的数量多于其在鞭节第1节上的数量外，其它6种熊蜂工蜂均是鞭节第l节上毛形感受器I的数量多于鞭节第2节上的数量。在触角术H上，除了关熊蜂工蜂外．其它6种熊蜂工蜂毛形感受器I的数量均最多。基8070605040302010+眠i§蛙一密#熊*·关熊蝗一目亮《镕红光熊蛙虎熊蛆一‘谦熊蛙图177种熊蜂工蜂毛形感受器1分布图Fig17Distributionoftr．Iontheantennaof7Bombusworkem如图18，毛形感受器II在7种熊蜂1一蜂触角柄节和梗节上均无分靠．在鞭节各节上的分粕呈『F态分布。毛形感受器11在7种熊蜂’I‘蜂触角第1鞭节上的数量最少，在触角术节上的数量最多。自鞭节第2节至第8节，在明亮熊蜂工蜂各节上的毛形感受器1I的数量明显多于其它6种熊蜂T蜂各节上的数量。 东北师范大学硕士学位论文—●一H^№¨X№”’J【№*A№H—*一4i；^№”—●一W⋯《*一mf，!*例187种熊蜂工蜂毛形感受器11分布图Figl8Distributionoftr．11011theantennaof7Bombusworkers图19，刺形感受器I在7种熊蜂工蜂触角各节上均有分布，且均在梗节上分布的数量最少。刺形感受器I在7种熊蜂工蜂触角备节卜的分布旱正志分布。lR()()l500l200蓦900600900()2：{45678910ll*+HK《蜂—{崩《《“JL熊≮虎熊蚧—卜《林熊峰+⋯先n蜂一l柏$蜂图197种熊蜂工蜂刺形感受器1分巾图Fig19DistributionofchlOntheantennaof7Bombusworkers如图20．锥形感受器I在7种熊蜂工蜂触角柄节、梗竹及鞭节第l_市上均无分布且呈正态分布。锥形感受器I除了在关熊蜂工蜂触角上是自鞭仃第3竹开始有分布外，在其它5种熊蜂工蜂触角上均是自鞭节第2节开始有分椰。自鞭节第2节至鞭节第8节明亮熊蜂工蜂在各节上的锥形感受器I的数量明显多于其它6种熊蜂工蜂的数量。㈣蝴洲㈤㈣硼。羔哥 东北师范大学硕士学位论文12001000800§600400200O—●一t《好L“Lo}¨m《”Af，!”—*一*}{、艟女—●一⋯j1)÷”“l棚￡n图207种熊蜂工蜂锥形感受器1分布图Table20DistributionofhaIontheantennaof7Bombusworkeis如图2l，锥形感受器II在7种熊蜂工蜂触角柄节、梗节及鞭节第1、2节上均无分布。除了在明亮熊蜂工蜂各节上的分布不呈正态分布(P=O03)外，在其它6种熊蜂r蜂各节上锥形感受器Il的分布均呈正忐分靠。在术节，熊蜂亚属的4种熊蜂(红光熊蜂、虎熊蜂、密林熊蜂、明亮熊蜂)工蜂锥形感受器lI的数量最少，而其它3种术节上锥形感受器儿的数量最多。25rg20r#1=L10}0r0‘—■—。。■—■2345678910—●一叭1№替j、熊奸nm《”虎n!蚪—舯一*林雎擗—●一w兜蘸蜂—卜mm∞图217种熊蜂工蜂锥形感受器11分布图Fig21Distributionofbaliontheantennaof7Bombusworkers如图22，板形感受器在7种熊蜂工蜂触角柄节、梗节及鞭节第l节上均无分布，自鞭节第2节至术节均呈正态分布。板形感受器在7种熊蜂工蜂触角鞭节第2节上的分栉28 查!!!里星查鲎堡主兰堕堡塞最少。除了关熊蜂工蜂、眠熊蜂工蜂和谦熊蜂_T蜂外，熊蜂亚属4种熊蜂工蜂板形感受器在各节J分布的数量均最多。S00400d：j00《200l2{4j678910lll2—●一J【oII!二f^n*o列m目”1＆Ⅱ--x--*¨№。々+f_1=：±≈”一一#^*图227种熊蜂工蜂板形感受器分布图Fig22Distributionofplontheantennaof7Bombusworkers38种雄性熊蜂触角感受器分布规律的比较如图23，毛形感受器I在8种雄性熊蜂触角柄节和梗节上均无分布，而在各个鞭节上均有分布。毛形感受器I在各节的分布均呈正态分布(P)005)，除了黄拟熊蜂雄性外，其它7种雄性熊蜂术节上毛形感受器I的数量相对于其它各节最多。10080型60巅40200+“《蜂牛崩《”自，t#蜂№《蜂--x---密林熊蜂+叫亮熊蜂—卜谦熊蜂一黄拟熊雌图238种雄性熊蜂毛形感受器1分布图Fig23DistributionoftnIoiltheautennaof8Bombusmales如图24，毛形感受器II在8种雄性熊蜂触角柄节和梗节上没有分布，而在鞭节各节29 东北师范大学硕士学位论文上均有分布。8种雄性熊蜂在各鞭节上的分布亦呈正态分布。毛形感受器II在8种雄性熊蜂触角上分布数量最少的是鞭节第1节。分柿数量最多的是术节。毛形感受器II在黄拟熊蜂雄性触角上的总数量少于其它7种雄性熊蜂的总数量。250200#150《l∞5002345678910ll1213+m％蛘■工熊蚱nm熊蜂虎熊蜂—-}一晰林熊蜂+⋯％熊蜂+谦熊蚌一黄拟熊“图248种雄性熊蜂毛形感受器11分巾图Fig24DistributionofmIl011theantennaof8Bombusmales如图25．刺形感受器I在8种雄性熊蜂触角各节上均有分布。除了谦雄性熊蜂各节分柿数量不呈正态分柿(P-0048)外，其它7种雄性熊蜂刺形感受器I在各节的分布呈』下态分布(P>005)。相对于其它7种雄性熊蜂，黄拟熊蜂雄性触角上刺形感受器I的总数量虽少。除了黄拟熊蜂雄性触角柄节上的刺形感受器I的数量少于柄节外，其它7种雄性熊蜂柄节上刺形感受器I的数量均多于梗节上的数量。60040020000080()6004002002：j4j678910-4--目K熊蜂—I一^熊蜂“№《蜂0￡熊蛘—卜南林熊蜂—●一喇壳熊蜂--+-谦熊《一黄拟熊蜂图258种雄性熊蜂刺形感受器1分布图9培‘25Ⅸ8删onofch·。on3血e训。nna0f8肋枷蛐m出3 东北师范大学硕士学位论文如图26，锥形感受器I在8种雄性熊蜂触角柄节、梗节及鞭节第1节上，f=无分布，谦熊峰雄性和黄拟熊蜂雄性是自糖竹第3竹至束竹各竹上均打分布，『11i其它6种雄|生熊蜂是白鞭节第2节至未"均有锥形感受器I的分靠。8种雄性熊蜂锥形感受器I在各忸1．的分布均呈『F态分却。从鞭节第3仃至术节，黄拟熊蜂雄性锥肯上锥形感受器I的数量均多丁其它7种雄性熊蜂，而关熊蜂雄性则少丁其它7种雄性熊蜂。1600140012001000800600400200l2345678910111213节+眠熊蝗关熊蛙一密林自I蝗一明亮；E蛙红光熊蛙虎自B娃谦熊蝰——黄拟熊蝗图268种雄性熊蜂锥形感受器1分布图Fig26DistributionofbaIontheantennaof8Bombusmales如图27，板形感受器在8种雄性熊蜂触角柄挣、梗竹和鞭仃第1节上均无分加。除了谦熊蜂雄性鞭节第2节上没有板形感受器分南外，其它7种雄性熊蜂板形感受器的分巾均是由鞭节第2节至术节。板形感受器在8种雄性熊蜂各节上的分柿呈正态分布。在谦雄性熊蜂鞭节第3节至鞭节第9节上，扳形感受器的数量明显多于其它7利；雄性熊蜂各节r的数量。 东北师范大学硕士学位论文600500400≥3002001000—23456789lOll1213+默熊蜂+*《蜂“Ⅺ《蜂虎熊蜂—*一镕仆雕蜂—●一明亮蛘蚌-4--谦德蝽一*批熊蜂图278种雄性熊蜂板形感受器分布图Fig27Distributionofplontheantennaof8Bombusmales348种熊蜂触角感受器数量的比较如表11，毛形感受器I存红光熊蜂蜂E触角上分柿的数罱最多，在黄拟熊蜂雄蜂触角上分布晟少。毛形感受器II在密林熊蜂蜂王触角上的分巾的数帚最多，在黄拟熊蜂雄蜂触角上分唧最少。刺形感受器I在密林熊蜂蜂土触角r分布最多，在黄拟熊蜂雄蜂触角上分布虽少。刺形感受器1I在谦雄蜂触角分椰的数量最多，在关熊蜂雄蜂触角上分靠的数量最少。锥形感受器l在黄拟熊蜂雄蜂触角L的分布的数显最多，在谦熊蜂上蜂触角上分夼的数量最少。锥形感受器11只分碲于8种熊蜂的雌虫触角上，而在雄虫触角上没有此种感受器的分布：锥形感受器II在黄拟熊蜂雌蜂触角上的分却的数量最多，在密林熊蜂工蜂触角上的分和的数量壤少。板形感受器在谦熊蜂雄蜂分布的数量最多，在组光熊蜂工蜂触角上的分布的数量虽少。 东北师范大学硕士学位论文表1l8种熊蜂触角感受器总数量Table4Thetotalnumberofsensillaontheantennaof8Bombusspecies絮林譬蜂蜂王431士6．61562士44．719111士142．5，B。omb。us、工蜂404士2．3797士9．112210-a：110．4f肋历?圳雄蜂430士3．21117士36．814597士198．5驾光譬蜂蜂千642士5．81305士22．015421士78．1竺鲫b，us工蜂527士14．6866-a：20．515156士172．0‘?口攀us)雄蜂501士4．1992t：9．515059士59．1明亮譬蜂蜂乇446士3．31080士14．516428士49．6⋯Bombus工蜂377士6．81327士18．814639士1IO．9掣D肌6us)雄蜂511+4．51137士25．314666士49．4字譬蜂蜂王500士7．5l008“1．817600士70．9⋯BombusT蜂433士8．8855士5．013345士73．4，D所6u．s)雄蜂410士10．793()士3．815117：蠕5．21墨巍望磊。474⋯34-8．5m104眦6士67．9⋯124410m8士№115．47D6D历6劂’卯雄蜂539士3．61091士16．812877士45．117士O．916士1．216士0．317士O．717士0．917士0．616士0．317士0．3l5-4-0．315士0．726士2．3l4：t-O．939士2．O9027士169．36199士171．810757士15．3l8238士42．35963士100．5l0676士58．37237士35．57134士14．8l1058士19．78562士70．86258士19．311143士527110士34．75705士51．O8994士19．2168士2．63510士116．O122土0．92506士58．6O±O．02709士50．3179-士3．83202士19．6123士o．92173士50．3O±0．O2550士58．7147士3．22970士48．0135士5．92775士16．70±O．O3054士28．7172士2．63280士81．8125士3．O2580士21．6O±O．0285i士49．6l67士2．85142士5．5O±O．O2624士79．62312．90．64008士77．1。谦孽尝蜂王42l士7．31189生14．915667-,-41．68士o．76513士39．3195-I-0．92722士29．7占D?6掣，沙T蜂521士2．9962士16．8．11007士31．18士0．94834士24．2196士1．22198士5．4obom．bus)雄蜂521士11．91057士5．912795士75．238士0．39362士59．30_0．04488士i06．8。妻熊等，蜂王379-a：3．61344士30．316201士110．516-a：1．28694士13．5162士2．83593士70．7占?朋6r‘?幻T蜂369士2．4939士21．413344士l14．09士o．96014士43．4187士7．92648“5．2肋D鬈6哕c册雄蜂343士4．7892士10．013084士179．14士0．37366=t=101．00_0．02826士46．2黄拟熊蜂Bombus雌蜂262士2．8617士15．08998士96．317：e1．07934士105．8211士6．42293士22．2(Psithyrus)雄蜂259*-2．6585士7．I7484士82．522士1．712821士97．70q-0．03741士33．233 东北师范大学硕士学位论文3．58种熊蜂触角感受器数量的相关性分析本研究对8种熊蜂(蜂王、工蜂和雄蜂)触角上毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、锥形感受器I、锥形感受器II和板形感受器的数量与8种熊蜂触角的总长度进行了相关性分析，得到了积差相关系数。从表12中可以看出，毛形感受器I、毛形感受器II和锥形感受器II在O．05水平下呈显著相关；刺形感受器I、锥形感受器I和板形感受器在0．01水平下呈显著相关。结果表明：触角长度与毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、锥形感受器I、锥形感受器II和板形感受器的数量存在相关性，即触角越长，其上分布的感受器越多。因此本研究在取样时，考虑到蜂王个体间、工蜂个体间及雄蜂个体间的触角长度的差异，尽量选取触角长短一致的个体以降低试验数据的误差是正确的【l引。表128种熊蜂触角感受器数量与触角长度相关性分析Table12Correlationanalysisofsensillanumberandantennaelength注：··表示ZJ-：o．01水平下显著，·表示在0．05水平下显著34 东北师范大学硕士学位论文3．68种熊蜂触角感受器的方差分析3．6．18种熊蜂种间方差分析由表13可以看出，8种熊蜂蜂王个体间、工蜂个体间和雄蜂个体间触角上毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、刺形感受器II、锥形感受器I和板形感受器的数量分别存在显著差异(P<0．01)。锥形感受器II的数量在8种熊蜂蜂王个体间和工蜂个体间亦分别存在显著差异(P<0．01)U4]。表138种熊蜂种间触角感受器数量方差分析Table13Anovaanalysisofsensillanumberof8Bombusspecies类型蜂王工蜂雄蜂dfFSig．dfFSig．dfFSig．tr．I仃．IIch．Ich．IIba．1pI组间7313．368**．000647．154+奉．0007226．781··．000组内161416总数232023组间772．264**．000661．187¨．0007101．375**．000组内161416总数232023组间71498．199"*．0006173．336**．0007509．210"*．000组内161416总数232023组间719．959**．0006．23．140"*．0007140．798**．000组内161416总数232023组间795．272**．000672．009**．0007408．899**．000组内161416总数232023组间745．744**．000625．629**．0007134．104"*．000组内161416总数232023组间734．450**．000648．8ll¨．000组内1614总数2320注：¨表示在0．Ol水平下显著35 东北师范大学硕士学位论文3．6．28种熊蜂种内蜂王、工蜂、雄蜂间触角感受器数量的方差分析从表可以看出，关熊蜂蜂王、工蜂和雄蜂的毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、刺形感受器II、锥形感受器I和板形感受器的数量在统计学上均存在显著差异(P<0．01)，而关熊蜂蜂王和工蜂的锥形感受器II的数量组内比较P值为0．18(p>O．05)，其数量差异在统计学意义上不显著。眠熊蜂蜂王、工蜂和雄蜂的毛形感受器I、刺形感受器I、刺形感受器II、锥形感受器I和板形感受器的数量在统计学上均存在显著差异(PO．05)，其数量差异在统计学意义上不显著。红光熊蜂蜂王、工蜂和雄蜂的毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、锥形感受器I和板形感受器的数量在统计学上存在显著差异(P<0．01)，而刺形感受器II的数量差异在统计学意义上不显著(P=O．813)。红光熊蜂蜂王和工蜂的锥形感受器II的数量组内比较存在显著差异伊0．05)，其数量差异在统计学意义上不显著。谦熊蜂蜂王、工蜂和熊蜂的毛形感受器I、毛形感受器II、刺形感受器I、刺形感受器II、锥形感受器I和板形感受器的数量存在显著差异(P