不同放牧强度对呼伦贝尔草甸草原群落特征及群落生物量分布的影响 59页

学校代码：10126学号：31508146分类号：编号：内蒙古大学硕士学位论文论文题目不同放牧强度对呼伦贝尔草甸草原群落特征及群落生物量分布的影响学院：生态与环境学院专业：草业科学研究方向：草地生态学姓名:许宏斌指导教师：宝音陶格涛教授辛晓平研究员2018年4月 ＿原创性声明。本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研宄工作及取得的研宄成果除本文己经注明引用的内容外，也不包含为获得内蒙古大学及，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果其他教育机构的学位或证书而使用过的材料一？与我同工作的同志对本研宄所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论玄作者签名：齡獅齡：日期日期：．心５在学期间研宄成果使用承诺书本学位论文作者完全了解学校有关保留，即：内蒙古大学有权将学位论文的全、使用学位论文的规定部内容或部分保留并向国家有关机构，允许编入有关数据库进行检索，、部门送交学位论文的复印件和磁盘也可以采用影印、缩印或其他复制手段保存、汇编学位论文。为保护学院和导师的知识产权，作者在学期间取得的研宄成果属于内蒙古大学。作者今后使用涉及在学期间主要研究内容或研宄成果，须征得内蒙古版权单位必须署名为内蒙古大学方可投稿或公开发表。大学就读期间导师的同意，；若用于发表论文全沃１＾学位论文作者签指导教师签名：丨令ｕ（日日期：Ｚ、＾ 本论文由以下项目资助国家自然科学基金（41471093，41201199）；国家重点研发计划（2016YFC0500601）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（1610132016033,1610132016027）；现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-34）。 放牧强度对呼伦贝尔草甸草原群落特征及其生物量分布的影响摘要本研究在温带典型草甸草原核心区域呼伦贝尔草原开展，以内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区境内的羊草草甸草原为研究对象，以当地肉牛作为放牧对象，并采用控制肉牛头数的方法实现对放牧强度的处理。通过四年（2013年-2016年）的野外调查实验和室内统计分析方法研究了不同放牧强度下（围封对照、轻度放牧、中度放牧、重度放牧）土壤物理性质、群落地上、地下生物量、群落特征和群落物种多样性的变化以及植物群落地上、地下生物量分布对放牧强度的响应。调查取样工作于每年八月中旬进行，主要研究成果如下：1.草甸草原植物群落地上生物量随放牧强度的增加呈显著降低，重度放牧强度较对照降低的幅度超过60%。不同的年际间，群落地下生物量随放牧强度的增加呈现不同变化规律，2013年、2014年随放牧强度的增加呈先降低后增加的趋势，2015年、2016年呈先升高后降低的趋势，并且中度、重度放牧使群落地下生物量显著降低（P＜0.05）。2.四年试验期间，植物群落高度、盖度均随放牧强度的增加而减少，而植物群落密度在中度放牧强度下出现最大值。放牧强度的增加 降低了该区域优势种羊草（Leymuschinensis）的重要值（110.18-4.67），提高了寸草苔(Carexduriuscula)的重要值(30.54-133.65)。总体来说，该区域群落物种多样性随放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，这一变化规律支持放牧优假说,也说明适当的放牧干扰会增加群落物种多样性。3.放牧强度的增加使植物群落地上活体和凋落物部分的生物量占群落总生物量的比例减少，而地上植物立枯生物量的占比则是在轻度放牧强度下最大（2.25%），说明放牧强度的变化会影响植地上部分的生物量的分布比例，而且在轻度放牧强度下，植物群落生长更新的速率较快。4.植物群落地下生物量呈“T”型分布，且该区域土壤表层0~30cm的地下生物量占地下0~60cm范围内生物量的84.64%~89.49%，放牧强度的增加使群落地下生物量趋于表层化分布。植物群落的根冠比随放牧强度的增加而增加，变化范围为3.52~23.57。相对来说，植物群落生物量会增加向地下分布以应对放牧干扰带来的胁迫。关键词：草甸草原；放牧强度；群落特征；物种多样性；生物量分布 EFFECTSOFGRAZINGINTENSITYONTHECOMMUNITYCHARACTERISTICSANDBIOMASSDISTRIBUTIONOFMEADOWSTEPPEINHULUNBEIERABSTRACTThisstudywascarriedoutinthecoreareaoftemperatemeadow-Hulunbuirgrassland,TakingthegrasslandofLeymuschinensisinHailarDistrict,Hulunbeier,InnerMongoliaastheresearchobject,theobjectoflocalbeefcattlegrazing,Adoptingthemethodofcontrollingthenumberofbeefcattletoachievethetreatmentofgrazingintensity.Throughfouryears(2013~2016)fieldinvestigationandlaboratoryexperimentstoexplorethestatisticalanalysisofsoilphysicalpropertiesunderdifferentgrazingintensity(Enclosedcontrol,lightgrazing,moderategrazing,heavygrazing),changesinSoilPhysicalProperties,above-groundcommunityBiomass,communityUndergroundBiomass,communitycharacteristics,communityspeciesdiversityunder differentgrazingintensities,andthedistributionofaboveandbelowgroundbiomassresponsetograzingintensity.Thesurveywasconductedinthemid-Augustofeachyear.Themainresearchresultsareasfollows:1.Theabove-groundbiomassofmeadowgrasslandplantcommunitysignificantlydecreasedwiththeincreaseofgrazingintensity,andtheseveregrazingintensitydecreasedbymorethan60%comparedwiththecontrol.Duringdifferentyears,thecommunityundergroundbiomassshowsdifferentpatternsofchangewithincreasinggrazingintensity，2013,2014withincreasinggrazingintensitywasincreasedfirstandthendecreasedtendency,2015,2016weredecreasedafterincreasedfirsttendencyandmoderate,severegrazingsubsurfaceexistingplantbiomassdecreasedsignificantly(P<0.05).2.Duringthefour-yearexperiment,theheightandcoverageoftheplantcommunitydecreasedwiththeincreaseofgrazingintensity,whiletheplantcommunitydensityshowedthemaximumvalueundermoderategrazingintensity.TheincreaseofgrazingintensityreducedtheimportantvalueofthedominantspeciesLeymuschinensis(110.18~4.67),andincreasedtheimportantvalueofCarexduriuscula(30.54~133.65).Ingeneral,Communityspeciesdiversityincreasedfirstandthendecreasedwiththeincreaseofgrazingintensity.Thischangerulesupportsthegrazingandbreedinghypothesis,whichindicatingthatappropriategrazingdisturbancewillincreasecommunityspeciesdiversity. 3.Increasedgrazingintensityresultsinadecreaseintheratioofbiomassoflivingandlitterpartsoftheplantcommunitytothetotalbiomassofthecommunity.Theproportionofstandingbiomassintheabove-groundplantsisthelargestunderlightgrazingintensity(2.25%).Thisshowsthatchangesingrazingintensityaffectthedistributionofbiomassintheupperpartoftheplant.Andunderlightgrazingintensity,plantcommunitieshaveafasterrateofgrowthandregeneration.4.Undergroundbiomassofplantcommunityshowed"T"distribution.Thestudyshowedthatthe0~30cmbiomassofthesoilintheareaaccountedfor84.64%~89.49%ofthebiomassintherangeof0~60cmunderground,andtheincreaseofgrazingintensitymadetheundergroundbiomasstendtosurfacedistribution.Theroottoshootratioofplantcommunityincreaseswiththeincreaseofgrazingintensity,andtherangeofchangeisfrom3.52to23.57.Plantcommunitybiomasswillincreasetotheundergrounddistributiontocopewiththestresscausedbygrazingdisturbance.KEYWORDS:meadowsteppe；grazingintensity；communitycharacteristics；speciesdiversity；biomassdistribution 目录第一章绪论..............................................................................................................................11.1研究背景与意义.............................................................................................................11.2放牧强度对草地的影响.................................................................................................31.2.1放牧强度对土壤的影响.........................................................................................31.2.2放牧强度对草原植被的影响.................................................................................41.2.3放牧强度对植物生物量分布的影响.....................................................................5第二章研究区概况与研究方法..............................................................................................72.1研究区概况.....................................................................................................................72.1.1地理位置.................................................................................................................72.1.2气候特征................................................................................................................82.1.3土壤特征................................................................................................................82.1.4草地利用状况........................................................................................................82.1.5植被状况................................................................................................................92.2.研究方法：....................................................................................................................92.2.1试验设计.................................................................................................................92.2.2野外调查及取样...................................................................................................102.2.3计算方法...............................................................................................................11第三章结果与分析................................................................................................................123.1不同放牧强度下植物土壤物理性质的变化..........................................................123.1.1不同放牧强度下土壤容重的变化...................................................................123.1.2不同放牧强度下土壤含水量的变化...............................................................133.2不同放牧强度对植物群落特征的影响...................................................................153.2.1不同放牧强度下植物群落高度的变化:.........................................................153.2.2不同放牧强度下植物群落盖度的变化:.........................................................163.2.3不同放牧强度下植物群落密度的变化：.......................................................183.3不同放牧强度对植物群落重要值及群落α多样性的影响.....................................193.3.1不同放牧强度对植物群落重要值的影响.......................................................203.3.2不同放牧强度对植物群落α多样性的影响.....................................................233.4不同放牧强度对植物群落地上生物量的影响.......................................................253.4.1不同放牧强度对植物群落地上总生物量的影响...........................................253.4.2不同放牧强度对羊草地上生物量的影响.......................................................26 3.4.3不同放牧强度对杂类草地上生物量的影响...................................................273.4.4不同放牧强度下羊草、杂类草地上生物量分布的变化...............................283.5不同放牧强度对草甸草原植物地下生物量的影响...............................................293.5.1不同放牧强度下草甸草原植物地下生物量的变化.......................................303.5.2不同放牧强度下草甸草原植物地下生物量的垂直分布特征.......................313.6不同放牧强度对草甸草原植物生物量的分布的影响...........................................333.6.1不同放牧强度下草甸草原植物根冠比的变化...............................................333.6.2不同放牧强度下草甸草原植物生物量分布的变化.......................................34第四章讨论............................................................................................................................354.1不同放牧强度对土壤的影响..................................................................................354.1.1不同放牧强度对土壤容重的影响..................................................................364.1.2不同放牧强度对土壤含水量的影响..............................................................364.2不同牧强度对植物群落特征的影响.......................................................................374.3不同牧强度对植物地上、地下生物量及其分布的影响......................................384.3.1不同牧强度对植物地上生物量的影响...........................................................394.3.2不同牧强度对植物地下生物量的影响...........................................................404.3.3不同牧强度对植物地上、地下生物量分布的影响.......................................41第五章结论............................................................................................................................42参考文献..................................................................................................................................44致谢………………………………………………………………………………………………………………………………………….50 内蒙古大学硕士学位论文第一章绪论1.1研究背景与意义草地生态系统作为地球陆地生态系统中重要的组成部分，其面积约为34.8亿hm2，约占陆地全部面积的20%[1]，是仅次于森林的绿色植被覆盖层，分布广阔的植被类型提供了全球陆地生态系统约三分之一的净初级生产力[2]，而且草地生态系统对全球气候调节、碳氮循环、水土保持以及维持陆地生态系统的稳定平衡等方面都具有至关重要的作用。草地生态系统拥有许多重要的动植物资源，对于人类社会的发展起到了关键性作用，因此草地生态系统也是人类活动影响最剧烈的陆地生态系统之一，具有举足轻重的生态安全功能价值[3]。我国草地面积广阔，约占全球草地面积的八分之一，天然草地主要集中分布于我国内陆西北地区。内蒙古草原作为我国正北方重要的生态屏障，地处欧亚大陆交汇之处，是我国农畜产品的重要生产和输出基地。但自上世纪五十年年代以来，内蒙古草原频繁遭受极端气候、人为破坏等多方面的影响，日益恶化的草地生态环境已对我国生态安全可持续发展构成了严重的威胁。放牧可以获得人类生活和发展所需的草畜产品，是草地利用的重要方式，对草地生态系统的影响极为深远[4]。放牧通过多种多样的方式和过程对草地产生影响，其中包括放牧动物对牧草的采食行为、对土壤的践踏行为以及排泄物的输入等形式，共同影响植物的生长和发育，也包括通过改变植物群落的物种组成和生物量的分配进而影响草地生态系统的结构和功能。放牧通常对植物有两方面的影响，一方面是正面的效应，放牧增加草地生态的环境异质性，为不同植物种类之间的共存提供了充足的生态位[5]，放牧家畜的选择性采食能够增加植物群落物种的多样性，从而提高植物群落的稳定性。也有学者提出：适度放牧也能起到改善1 内蒙古大学硕士学位论文植物群落中未被采食部分的光照、水分以及养分，提高单位植物量的光合效率，减缓植物体的衰枯，激活休眠光合茎，增加植物繁殖的适合性等促进植物生长发育的重要作用[6]。另一方面为负面的效应，放牧家畜的采食践踏会使植物群落生境恶化，而且过度放牧会引起群落多样性降低，群落结构趋向简单化，群落生产力下降[7]。草原植物群落特征与放牧之间的关系受到广泛关注[8，9]，植物种群对有限资源的竞争是决定植物群落种类组成多样性及演替动态的主要因子[10]，探究放牧干扰对植物群落多样性的影响对草地生态系统结构和功能的稳定性具有重要意义。生物量是植物获取外界物质能力的体现，可以用来描述草地生态系统生产力的大小，而且生物量的分布是植物对外界环境变化的响应和适应，可以利用草地植物群落生物量的分布规律估算地下生物量，从而节省人力、物力和财力，还可减少取样等工作对草地造成的破坏。因此，研究草地植物群落多样性、生物量分布格局对放牧强度的响应，可为科学阐明放牧对植物群落结构及生存策略的研究提供重要依据。呼伦贝尔草原是世界上最古老的天然草原之一，地理位置位于大兴安岭西侧，是欧亚草原亚洲中部草原重要组成部分[11]，草原面积占呼伦贝尔市国土面积的34%，在该市牧业六旗（鄂温克旗、新巴尔虎左旗、新巴尔虎右旗、陈巴尔虎旗、海拉尔区及满洲里市）均有分布。呼伦贝尔草原曾是我国植被最茂盛、生物多样性丰富的天然草原，也是草地畜牧业效益较高的地区[12]，但近年来由于受到极端气候、不合理利用方式等影响，水草丰美的呼伦贝尔大草原面临着草地大面积沙化和退化。尤其草畜的不平衡发展严重制约了当地乃至周边区域的畜牧业发展，也造成了严重的生态安全问题。因此，研究关于保护退化的草地和合理利用草地资源是草地生态学的重要研究内容。已经有学者围绕放牧对草原的影响进行了许多研究[13-15]，但多集中于温带典型草原、温带荒漠草原以及高寒草甸草原[16，17]，基于温带草甸草原的研究较少。此外，由于草原控制性放牧试验的复杂性，大多数研究集中于环境因子与植物群落生物量的分布，而不同放牧强度对草原植物群落生物量分布的研究相对较少，本文以呼伦贝尔草甸草原为研究对象，通过研究呼伦贝尔草甸草原土壤物理性质、群落特征、生物量对不同放牧强度的响应，探讨放牧强度对该地区的草原群落组成、群落多样性、生物量及其地上地下分布的影响，以便为草地生物量和生产力2 内蒙古大学硕士学位论文准确评估，实现草地合理利用和优化管理提供科学依据。1.2放牧强度对草地的影响放牧是人类从草地资源中获取草畜产品的重要生产方式，也是草地生态系统中物质交换、能量流动等不可或缺的驱动因素。放牧强度是指单位面积的牧草承载家畜的头数（或家畜体重、代谢体重），是放牧对草原利用程度的度量，其通过放牧动物的采食、践踏、游走及其粪尿排泄共同作用于草地，直接或间接地对草地土壤理化性质及植物的群落数量特征、群落物种多样性、群落生产力等产生重要影响[18]。1.2.1放牧强度对土壤的影响土壤是草地生态系统中重要的组成部分，土壤状况的好坏将影响植物群落物种组成和草地生态系统的演替过程[19]。放牧是草地利用最普遍的方式，放牧家畜通过践踏作用对土壤的紧实度、渗透能力产生一系列影响，也会通过采食转化、排泄物的输入等对草地土壤化学成分造成影响，与此同时，草地土壤物理性质的变化和化学变化之间也存在相互联系、相互作用[20]。植物-土壤-家畜构成草原放牧系统的主体，三者之间相互影响，相互制约。因此，研究放牧对草地土壤的影响，对了解放牧导致的草地生态系统退化过程和退化机制具有重要意义。草原土壤系统本身具有较高的复杂性，所以放牧对土壤性质的影响也不尽相同。通常来讲，土壤对放牧的响应与植被而言较为迟滞，但有时土壤对放牧的敏感性也会高于植被[19]。已有研究表明[6，21，22]：随着放牧强度的增加，放牧家畜对土壤表明的践踏作用增强，土壤的紧实度随之增加，土壤中孔隙度和水稳性团聚体均减小，导致土壤透水性、透气性和水导率等土壤性质相继下降，土壤容重随之增加。土壤含水量高时，放牧强度的增加会使家畜对土壤的践踏作用加剧从而引起土壤表层紧实度增加，地表易产生径流，造成草原植物根系缺氧等不利于生长的状况，土壤含水量低时，践踏作用的增强也会引起土壤表面疏松干燥，容易引起风蚀和沙化。Taboada[23]等在南美草原研究表明家畜的践踏作用往往会降3 内蒙古大学硕士学位论文低土壤的容重和土壤持水能力，贾树海[24]等在内蒙锡林郭勒盟白音锡勒草原研究表明，放牧压力主要影响0~10cm的土壤容重，并且0~10cm土壤容重随放牧强度的增加而增加，其中放牧强度对0~5cm土壤的影响尤为明显。这一结果与李香真的结果[25]一致，即放牧强度的增加会改变土壤的空间结构，土壤的总孔隙度比以前有所减少，因此土壤容重逐渐增加。也有学者报道[26]土壤容重在中度放牧强度下较大，重度放牧下又减少。同时，陈卫民[27]等认为放牧强度的增加致使表层土壤的紧实度增加，导致孔隙度减少从而土壤水分含量相应减少；同时王玉辉[28]等在研究羊草草原土壤水分含量随季节的变化动态时得出，春季牲畜超载对土壤水分的影响最为严重，过度放牧的土壤含水量较轻度放牧区下降41.35%，但Altesor,A.[29]等也报道，放牧会明显降低土壤容重，从而增加土壤含水量。放牧对土壤的影响因草地类型、气候环境、放牧强度等因素的差异而呈现不同的结果，说明了放牧与草原土壤性质的复杂关系，通过它可以阐明放牧引起的生态学结果，也有助于揭示不合理放牧导致草原土壤退化的机理。1.2.2放牧强度对草原植被的影响植物群落特征（群落高度、群落盖度、群落密度、群落多样性及群落生物量）是表征草原植物群落健康与否的重要指标。植物群落特征的变化能够反映草地对放牧干扰的响应，放牧不仅可以直接改变草地植物的形态特征，还可以改变草地群落的组成、结构和生产力。植物群落特征（群落高度、群落盖度、群落密度、群落多样性及群落生物量）是表征草原植物群落健康与否的重要指标。世界草地的退化有35%是过度放牧导致的，我国过度放牧造成的草地退化也在20%以上[30]，因此草地植群落特征对放牧强度的响应是草地生态学研究的重要内容之一。放牧能够改变物种组分、物种丰富度、垂直剖面、植物特征和草地的其他属性[31]，在大气候一致的区域内，放牧强度对群落的干扰影响可以超越不同地段其他环境因子的影响，成为控制植物群落特征的主导因子[32]，放牧强度对植被的影响研究主要包括放牧强度对植物群落、种群和个体的影响。一般研究认为，放牧会引起植物群落高度和盖度的下降，而且由于重度放牧区植物种丰富度和群落盖度比轻度放牧区低，因而更容易改变植物的板块结构[33]，连续重度放牧和动物践踏效应的增加也会造成植群落盖度、高度、现存量和地下生物量的大量下降[34]，4 内蒙古大学硕士学位论文KarenR[35]等在堪萨斯高草草原研究得出，三种可食性杂类草的生物量和高度随着放牧强度的增加而降低，董全明[14]等在青海小嵩草高寒草甸草原研究表明，放牧强度的增加使该区域的优良牧草植物盖度降低，杂类草盖度增加，地上生物量呈现降低的趋势。植物补偿性生长理论认为，适度放牧能够加速养分循环，改善群落冠层生长状况，消除生长冗余，提高牧草的光合生产能力，食草动物作为草地生态系统长期协同进化中的重要组成部分，优化的放牧强度具有增加初级生产的潜力[36]，对于维持草地资源的可持续利用和发展具有重要意义。植物群落多样性对生态系统功能的作用具有重要影响，因此研究不同放牧强度干扰下的草地植物多样性变化是草地生态系统保护和恢复工作中的重要内容。放牧家畜首先会通过选择性采食对植物群落结构和组成产生产影响，不同的放牧率也产生不同的影响。草原植物群落多样性与放牧的关系，国内外已有大量的研究[37-40]，且大多研究表明中等程度的环境干扰或逆境是植物群落生物多样性增加的重要前提，放牧是草地生态系统长期发展过程中的主要干扰因素，放牧强度的增加会增加植物群落种群对有限资源（光照、温度、养分）的竞争，且中等程度的放牧干扰促使植物群落产生较高的多样性。杨利明[41]等认为，中度的放牧强度通过改变植物群落物种的均匀性从而使植物群落多样性提高。据李金花[18]报道，羊草草原和大针茅草原在不同放牧强度下植物群落物种多样性、群落结构的结果表明，随着放牧强度增大，草原植物群落的高度呈大幅度下降，但盖度的下降幅度较低，群落的物种丰富度有所降低，但均匀度和多样性在中度放牧强度的群落中最高。普遍认为，适度的放牧，可抑制植物群落优势种的过高生长，使一些较耐牧的丛生小禾草和矮小类禾草得以机会生长，这不仅能提高草原植物对资源和空间的利用率，还可使植物群落资源丰富度和复杂程度增加，这对维持草原植物群落的稳定，生产力的提高均有促进意义，但也有研究结果表明放牧可以降低植物群落多样性[42]。过度放牧会使种群生境恶化，致使群落的种类成分多样性降低，结构简单化，生产力下降[43]，长期过度放牧将会导致草地产生退化。1.2.3放牧强度对植物生物量分布的影响草地生态系统中生物量的分布可反映植物应对放牧干扰的生存策略，放牧强度的变化与植物群落的能量固定以及地上、地下植物器官的能量分配具有密切关5 内蒙古大学硕士学位论文系，因此研究不同放牧强度下植物群落生物量的分布对了解植物的生态适应对策，准确评价草原的稳定性和可持续发展能力具有重要意义。放牧强度对植物群落地下生物量的影响因草地类型、气候环境的差异呈现不同的结果。放牧干扰会改变植物根系分布，根土比例，且放牧强度的增加使植物地下生物量呈下降的趋势[44]，Pucheta[45]等研究结果也表明，适当强度的放牧可使地下总生物量增加，但重度放牧显著降低地下生物量。草原植物地下生物量呈T型或倒金字塔形状垂直分布，即随土壤深度的增加而逐渐减小。不同放牧强度对不同直径根系生物量和垂直分布特征影响不一致，以细根对放牧梯度反应最为明显，且随着放牧强度的增加，细根呈浅层化分布的趋势[46]。植物地上、地下的生物量分布反映了植物的生长策略，其分配比例的大小也能够反映出植物对土壤养分和光照的需求和竞争能力，属于植物生活史对策理论的核心论题之一[47]。此外，草原植物的形态可塑性和生物量分配格局能反映出植物应对放牧压力的生态适应对策变化，而且其通过改变克隆形态可塑性和生物量分配格局来适应放牧干扰，以维持生态系统组成与结构的稳定，延缓物种更替及生态系统的退化演替进程[25]。曾朝旭[48]等对青藏高原高寒草地不同草地类型的106个样点研究得出，该区域草原植物群落生物量分配支持异速生长假说，且放牧干扰相对于气候因素对生物量分配的影响较小。王静[49]等对冷蒿生物量分配的研究中发现，随着放牧退化程度的增加，对植物根系生物量的分配增加，对叶和茎的分配减少。同时，荀其蕾[50]以新疆荒漠草地典型植物种伊犁绢蒿为研究对象时发现，营养生长期的根系生物量分配比随放牧强度的增加而增加。虽然生物量的分配并不是真正植物光合产物的分配，但在一定程度上依然可以说明植物在地上、地下的大致分配趋势，而且大多数研究表明，放牧干扰下植物会将更多的光合产物向地下根系分布，以应对环境带来的胁迫，且随干扰程度的增加而增加，这是植物应对环境变化的适应性对策。6 内蒙古大学硕士学位论文第二章研究区概况与研究方法2.1研究区概况2.1.1地理位置呼伦贝尔草原是世界著名的天然草场，总面积约为10万平方公里，其中天然草场面积约占80％。其北部与俄罗斯接壤，西南与蒙古国为邻，是我国北方重要的生态屏障。本研究以内蒙古呼伦贝尔市东部谢尔塔拉镇境内的羊草草甸草原作为研究对象，其地理坐标为北纬49°19"349″-49°20"173″、东经119°56"521″-119°57"854″，整个区域属于大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区。本试验依托中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站放牧平台开展，放牧试验平台位于呼伦贝尔市谢尔塔拉农牧场东3km，地势平坦而开阔，属于典型温带草甸草原（如图2.1）。图2.1研究区位置Figure2.1Studyarealocation7 内蒙古大学硕士学位论文2.1.2气候特征研究区地处高中纬度中温带，属于半干旱大陆性气候。夏季温和短促，冬季寒冷漫长，四季分明。降雨多集中于7-9月，年均降水量为380-400mm，年均温-5℃—2℃，年平均低于0℃月份长达9个月，全年一半时间被冰雪覆盖，积雪日达可达180d，≥10℃年积温为1780℃—1820℃，湿润度0.49—0.50，年平均日照时长约2900h，无霜期在110d左右。图2.2为2013-2016年研究区温度和降水的统计。图2.22013年-2016年研究区月平均气温和月平均降水量概况Figure2.2Monthlyaveragetemperatureandaveragemonthlyprecipitationinthestudyareafrom2013to20162.1.3土壤特征呼伦贝尔草原受气候、地质、植被组成及人类活动等因素的共同影响，土壤类型丰富，包括有黑钙土、栗钙土、草甸土、盐土、碱土、沼泽土和风沙土等。本试验样地的土壤类型主要为暗栗钙土，土壤有机质含量为3.20％左右，全氮含量为0.2-0.3％。暗栗钙土成土于较湿润的地区，成土过程主要是腐殖质累计和钙积化的过程，形态特征明显，剖面由腐殖质（厚度20-50cm）、钙积层（厚度30-50cm）和母质层（浅黄色或灰黄色）构成。2.1.4草地利用状况研究区的平均海拔在670m左右，西高东低，地势平缓，略有起伏。研究区周围的草场以围封打草为主，兼以天然放牧。打草以秋季打草为主，一年一次，8 内蒙古大学硕士学位论文放牧家畜主要为牛、羊，少量马、驴。研究站放牧平台设计的放牧对象为当地肉牛，放牧方式为自由放牧，每个放牧小区均设置固定饮水点。2.1.5植被状况研究区内植被类型丰富，其中包含700多种可供动物饲用的野生植物。所选样地类型属于羊草草甸草原，该区域植物群落由羊草+其他杂类草组成，包括有豆科、菊科、莎草科、石竹科、百合科、十字花科、毛茛科等。所选区域建群种为羊草(Leymuschinensis)，其他杂类草包含有贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、日荫菅(Carexpediformis)、蓬子菜(Galiumverum)、狭叶柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)等，伴生种有斜茎黄芪(Astragalusadsuigens)、草地早熟禾(Poapratensis)等。2.2.研究方法2.2.1试验设计试验依托中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站放牧平台开展，该放牧平台自2009年起，于每年6月中旬开始至10月中旬终止，放牧时间为120天左右，在试验区内（共90hm2）通过围栏设置15个放牧区和3个对照封育区，放牧平台以当地肉牛为放牧对象，每个放牧小区均设有固定饮水点，放牧试验期间，放牧肉牛日夜均在样地，且在放牧时间以及草场面积一致的条件下，平台以500kg的肉牛为一个标准家畜肉牛单位，通过控制不同放牧肉牛(250-300kg)头数来划分不同放牧强度，研究区共设置6个放牧强度处理，3个重复，放牧肉牛头数设置为：0、2、3、4、6、8，对应的载畜率分别为G0.00：0.00Au/hm2、G0.23：0.23Au/hm2、G0.34：0.34Au/hm2、G0.46：0.46Au/hm2、G0.69：Au/hm2、G0.92：Au/hm2。本研究选取放牧平台中的4个放牧强度，即：G0.00、G0.23、G0.46、G0.92，分别对应禁牧（CK）、轻牧(LG)、中牧(MG)、重9 内蒙古大学硕士学位论文牧(HG)，样地详细设计见图2.3。图2.3放牧平台试验设计图（注：带星号的小区表示本论文所选试验小区）Figure2.3platformgrazingtrialdesign（Note:Theasteriskindicatestheselectedexperimentalareaofthispaper.）2.2.2野外调查及取样本研究试验日期为2013年6月至2016年10月，于每年生物量较多的8月15日-19日进行野外调查及取样工作，对植物群落特征（盖度、高度、多度）、地上生物量、地下生物量（0-60cm）以及土壤含水量、土壤容重等因素进行记录、统计。2.2.2.1植物群落特征测定：在每个小区具有代表性的区域的中部，每隔40m设置一个1m×1m的样方，重复5次，共计60个样方。记录每个样方内出现的物种数，统计每个物种的盖度、高度、多度，其中盖度采用目测估计法，高度用直尺测量，多度采用分种记名计算法记录。2.2.2.2地上生物量测定：在每个取样点再用刈割法，用小刀齐地面割取地上部分（2013年地上生物量分为植物活体、立枯、凋落物三部分进行采集），将其编号并装入塑料样品袋，样品带回实验室及时称其鲜重，并装入纸质档案袋中在105℃烘箱内杀青半小时，后调节温度至65℃烘干至恒重，最后将烘干样品称重并记录。10 内蒙古大学硕士学位论文2.2.2.3地下生物量测定：在上述地上样品取样点随机选取3个植物地下生物量取样点，采用挖掘法挖取面积为30cm×30cm的土样，取样过程中，每隔10cm分为一层，共取到60cm深度，剔除石块及杂物，对样品进行编号装入塑料样品袋带回实验室进一步处理，用孔径0.5mm的纱网袋在流水中反复冲洗，直至将植物根系中的泥沙冲洗干净，装入纸质档案袋在105℃烘箱内杀青半小时，后调节温度至65℃烘干至恒重，最后将烘干样品称重并记录。2.2.2.4土壤含水量、土壤容重测定：在上述取样点附近随机选取土壤调查取样点做土壤剖面，重复3次，并按照0-10cm、10-20cm、20-30cm分层，将剖面分为3个层次，用体积为100cm3的环刀进行土壤取样，获取的新鲜土壤样品刮去浮土，并迅速装入带有编号的铝盒内，样品带回实验室立即称其鲜重，后把土壤样品放至105℃烘箱内烘至恒重，干燥器中冷却至室温再次称重。2.2.3计算方法群落α多样性：根据所有样方内的群落盖度、植物物种数目、各植物物种的个体数、地上生物量，利用以下公式[51，52]计算群落α多样性。1)Patrick丰富度指数（Pa）:Pa=S2)Shannon-Wiener指数H=－∑PilnPi3)Simpson指数D＝1－∑(Pi)24)Pielou均匀度JH=(－∑PilnPi)／lnS上述公式中S为样方内植物种数，Pi为第i种植物物种个体数占群落总个体数的比例，也可以表示第i种植物盖度占群落总盖度的比例或第i种植物的相对密度等。本文采用各植物物种的相对重要值进行计算，即：第i种植物物种的重要值占样方内总的重要值的比例。重要值：IV=（相对频度+相对盖度+相对生物量）∕3土壤物理性质数据计算：土壤含水量(％)=(W2-W3)/(W2-W1)×100％土壤容重DV(g/cm3)=(W3-W1)/V公式中W1、W2、W3分别代表：铝盒重量(g)、铝盒重量(g)+鲜土样品重量(g)、铝盒重量+烘干后样品的重量(g)，V为所用环刀的固定容积。11 内蒙古大学硕士学位论文数据处理、分析：植被群落特征（高度、盖度、密度、干重）、地上生物量、地下生物量、土壤物理性质，统一进行整理、分析，并在研究站陈老师的帮助下获得中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站站点气象数据（2013-2016年），利用Excel2013处理数据，SPSS20.0统计软件做统计分析（one-wayANOVA），并绘制图表。第三章结果与分析放牧试验区草地类型属于温带草甸草原，主要植被类型为羊草+杂类草群落。在不同放牧强度下，植物群落特征、群落多样性、生物量的分布，土壤的物理性质等都有不同的变化。3.1不同放牧强度下植物土壤物理性质的变化3.1.1不同放牧强度下土壤容重的变化土壤容重可反映土壤质地、结构性等土壤特征。通常认为，在一定条件下，容重小的土壤疏松，土壤通透性较好，而容重大的土壤孔隙度较少且土体坚实[53]。根据土壤容重的分级标准[54]，将容重小于1.00g/cm3定义为过松，容重1.00g/cm3~1.25g/cm3之间定为适宜，1.25g/cm3~1.35g/cm3之间为偏紧，此外，大于1.35g/cm3为紧实，大于1.45g/cm3为过度紧实，大于1.55g/cm3为坚实。本试验中0~30cm土层的土壤容重变化范围为0.91g/cm3~1.33g/cm3，土壤容重主要集中于1.1g/cm3~1.25g/cm3之间（见图3.1），据此来看，该区域的土壤较为适宜，偏紧的土壤仅存在于2015年的20~30cm的土层。图3.2中显示：该区域的土壤容重均随深度的增加呈递增的趋势，且2014年至2016年重度放牧下0~10cm的土壤容重显著大于禁牧（P＜0.05），产生这样结果的主要原因应该是放牧家畜的踩踏造成的[55]。此外，随放牧强度的增加，不同深度的土壤容重表现出不同的变化规律，0~10cm的土壤容重在2013年的变化趋势为先增加后减少，即在轻度放牧下产生最大值（1.14），而2014年~2016年0~10cm的土壤容重均随放牧强度的增加而增加，10~20cm，20~30cm，土壤容重随放牧强度的增加呈无规律的增加或减少。12 内蒙古大学硕士学位论文图3.1不同放牧强度下土壤（0-30cm）容重的频度分布Figure3.1Frequencydistributionofsoilbulkdensityundergrazingintensities（0-30cm）图3.2不同放牧强度下土壤容重的变化Figure3.2ChangesofsoilbulkdensityunderdifferentgrazingIntensities3.1.2不同放牧强度下土壤含水量的变化土壤中的含水量与植物生长发育有着密切的关系，其不仅是土壤性能的重要指标，也是衡量土壤坚实度和土壤渗透率的重要指标[56]。13 内蒙古大学硕士学位论文不同放牧强度下草甸草原土壤含水量的变化如表3.1所示，在禁牧、轻牧、中牧强度下，土壤含水量均随土壤深度的增加而减少，在重度放牧强度下表现为无规律的增加或减少。其中2013年土壤深度为0~10cm的土壤含水量年在不同放牧强度下的大小排序依次为禁牧＞中牧＞轻牧＞重牧，而在2014年~2016年中，土壤含水量随放牧强度的增加而降低，且禁牧与重牧二者之间呈显著性差异（P＜0.05）（见表3.1.2），此外，2016年总体上土壤水分明显低于其他年份，主要原因是2016年7月无有效降水，且8月份的降水晚于其他年份。结果显示，深度在10cm~20cm之间的土壤水分随放牧强度的增加呈现无规律的增加或减少，且年际间波动较大，同样，20~30cm范围内的土壤水分也表现出无明显规律的增加或减少，且禁牧、轻牧和重牧三者之间无显著性差异，说明放牧干扰对浅层土壤的影响较大。表3.1不同放牧强度下土壤含水量的变化(%)Table3.1Changesofsoilmoisturecontentunderdifferentgrazingintensities(%)放牧强度（Grazingintensity）年份土壤深度CKLGMGHG(years)(cm)0-1031.71a28.45ab28.96ab26.20b201310-2027.00a22.37b23.81b21.23b20-3024.34a21.27a23.65a20.74a0-1022.82a21.86ab20.63b18.32c201410-2016.72a16.5ab15.94bc15.10c20-3015.75a15.36a15.67a15.59a0-1029.10a27.37a26.65ab23.01b201510-2023.75a25.35a22.75a23.55a20-3021.78a22.89a22.13a24.08a0-1015.74a11.65b11.11b10.58b201610-2014.09a11.32b10.95b9.92b20-3010.83a10.19ab8.79c9.64ab14 内蒙古大学硕士学位论文3.2不同放牧强度对植物群落特征的影响群落的高度、盖度、多度是草地生态系统结构的重要基本参数，经过四年的野外调研，结果显示：不同放牧强度干扰下群落的高度、盖度以及多度都发生了不同的变化。3.2.1不同放牧强度下植物群落高度的变化四年的结果显示，草甸草原植物群落平均高度随着放牧强度的增加呈逐渐减少的趋势，且各年间重度放牧强度与禁牧相比，植物群落的平均高度呈显著下降的趋势（P＜0.05）。但不同年份间减少的幅度有所不同。由图3.3可知，禁牧下草甸草原植物群落的平均高度最高，2013年至2016年四年中植物群落平均高度依次为447.27cm、218.79cm、305.10cm、229.00cm。轻度放牧强度下，2013年至2016年，植物群落平均高度依次为350.27cm、186.03cm、297.13cm、163.57cm，与禁牧下的变化趋势一致，植物群落平均高度的最大值同样出现于2013年，最小值为2016年的163.57cm，且各年间轻度放牧强度与禁牧相比，均呈现不同程度的减少趋势，减少的比率依次为21.69％（2013年）、14.97％（2014年）、2.61％（2015年）、0.86％（2016年）。在中度放牧强度下，2013年至2016年四年中的植物群落平均高度依次为215.00cm、156.36cm、247.63cm、163.57cm，但与禁牧、轻度放牧强度下的结果略有不同，植物群落平均高度的最大值出现在2015年，最小值为2014年，且各年间中度放牧强度下与禁牧相比，减少的比率依次为51.93％（2013年）、28.54％（2014年）、18.84％（2015年）、28.57％（2016年）。重度放牧强度下，2013年至2016年，植物群落平均高度依次为122.40cm、149.94cm、237.16cm、84.57cm，与中牧强度下的变化趋势相似，植物群落平均高度的最大值同样出现在2015年，而最小值不同，最小值出现在2016年，且各年间重度放牧强度与禁牧相比，减少的比率依次为72.63％（2013年）、31.47％（2014年）、22.27％（2015年）、63.07％（2016年）。15 内蒙古大学硕士学位论文图3.3不同放牧强度下植物群落高度的变化（注：图中A、B、C、D分别代表2013年、2014年、2015年、2016年）Figure3.3Changesofplantcommunityheightunderdifferentgrazingintensities（Note:A,B,C,Drepresent2013,2014,2015,2016respectively）3.2.2不同放牧强度下植物群落盖度的变化由图3.4可知，在2013年至2016年4年中，植物群落盖度在不同放牧强度下的变化趋势不尽相同。四年的试验结果呈现相同规律变化，即植物群落盖度随着放牧强度的增加均呈逐渐减少的趋势，群落盖度的大小顺序依次为：CK＞LG＞MG＞HG。结果显示，各放牧处理与禁牧相比，均有不同程度的减少，随着放牧强度的增加，减少的幅度也逐渐增加，减少的幅度最低为1.12％，降幅最高超多50％以上。2013年放牧强度的增加使植物群落盖度显著减少（P＜0.05），与禁牧相比各放牧处理下的植物群落盖度减少的幅度依次为：7.87％（LG）、19.64％（MG）、29.76％（HG）；2014年各放牧处理间植物群落盖度无显著差异（P＞0.05），与禁牧相比各放牧处理下的植物群落盖度减少的幅度依次为3.49％（LG）、4.53％（MG）、6.71％（HG）；2015年间，禁牧和轻牧之间以及中牧和重牧之间均无显16 内蒙古大学硕士学位论文著性差异（P＞0.05），而禁牧、轻牧和中牧、重牧均具有显著性差异（P＜0.05），且与禁牧相比，各放牧处理下的植物群落盖度减少的幅度为1.12%（LG）、28.99％（MG）、36.04％（HG）；2016年植物群落盖度随放牧强度增加的变化趋势与2015年相同，各放牧处理下的植物群落盖度与禁牧相比，减少的幅度依次为10.58％（LG）、29.91％（MG）、52.98％（HG）。图3.4不同放牧强度下植物群落盖度的变化（注：图中A、B、C、D分别代表2013年、2014年、2015年、2016年）Figure3.4Changesofplantcommunitycoverunderdifferentgrazingintensities（Note:A,B,C,Drepresent2013,2014,2015,2016respectively）方差均值比作为（S2/X）植物群落聚集的一个重要量度[6]，据Poisson分布的定义，当S2/X等于1，表明植物种群服从随机分布；当S2/X大于1，则植物种群服从聚集分布；当S2/X小于1或接近于0，则代表植物种群服从均匀分布[57]。由图3.5可知，不同放牧强度下，植物群落的平均盖度方差均值比差异较大，既有聚集分布，也包含有均匀分布，且在不同年份存在不同的变化趋势。2013年，植物群落平均盖度在禁牧和轻度放牧处理下表现为均匀分布，而在中度放牧和重度放牧强度下为聚集分布，且聚集程度随着放牧强度的增加而增加；2014年，植被平均盖度在各个放牧处理下均呈聚集分布，聚集程度随着放牧强度的增17 内蒙古大学硕士学位论文加而增加；2015年植被平均盖度聚集程度随着放牧强度的增大而减小，且在禁牧、轻度放牧下呈现聚集分布，在中度、重度放牧下则呈现均匀分布；2016年植被平均盖度在禁牧、中牧、重度放牧强度下均呈聚集分布，而在轻度放牧强度下呈现均匀分布。图3.5不同放牧强度下植物群落盖度方差均值比的变化Figure3.5ChangesofMeanRatioofCoverVarianceofPlantCommunitiesunderDifferentGrazingIntensity3.2.3不同放牧强度下植物群落密度的变化草甸草原植物群落平均密度对不同放牧强度的响应见图3.6，依据4年的数据来看，植物群落密度随着放牧强度的增加主要呈现两种不同规律的变化，一种是随着放牧强度的增加，呈先增加后减少的规律（2013年、2015年、2016年），即植物群落平均密度大小依次为：MG＞HG＞LG＞CK；另一种是随着放牧强度的增加呈先减少后增加最后又减少的规律（2014年），即植物群落平均密度大小依次为：MG＞HG＞CK＞LG，且各年份中植物群落平均密度始终在中牧强度下最大，4年的植物平均密度依次为：1325.07株/m（22013年）、638.13株/m（22014年）、714.53株/m2（2015年）、607株/m2（2016年）。在2013、2015、2016年三年间，植物群落平均密度在轻牧、中牧、重度放牧强度与禁牧相比均有不同程度的增加，如2013年的轻牧、中牧、重牧比禁牧18 内蒙古大学硕士学位论文分别增加了12.34%、153.17%、91.27%，2015年，轻牧、中牧、重牧比禁牧分别增加了44.91%、69.78%、66.86%，2016年，轻牧、中牧、重牧比禁牧分别增加了6.87%、23.53%、12.36%。而2014年的植物群落平均密度在轻度放牧时产生最低值（377.13株/m2），较同年禁牧下降低了7.90%。图3.6不同放牧强度下植物群落密度的变化Figure3.6Changesofplantcommunitydensityunderdifferentgrazingintensities3.3不同放牧强度对植物群落重要值及群落α多样性的影响植物群落重要值是用来评价植物种群在群落中作用的一项重要综合数量指标，它可以反映植物物种在群落中的优势度和优势的程度，因此可以作为表征优势种的指标[13]。群落α多样性是描述植物物种多样性的定量数值，可反映出群落内物种组成的变化，发展阶段及植物群落的稳定性等[58]。本文通过计算植物群落物种重要值以及Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数来分析不同放牧强度对草甸草原植物群落重要值及其多样性的影响。19 内蒙古大学硕士学位论文3.3.1不同放牧强度对植物群落重要值的影响不同放牧强度下植物群落重要值的变化见下表3.2。群落中羊草的重要值相对于其他杂类草的重要值较高，其优势度也较为明显，且随着放牧强度的增加，其重要值逐渐降低，降低的幅度随着放牧强度的增加依次为34％、73％、96％，说明肉牛对该区域羊草的喜食程度较高，此外，与羊草的重要值变化趋势相似变化的物种还有：展枝唐松草、囊花鸢尾、阿尔泰狗娃花、狭叶柴胡等，同时，群落中寸草苔的重要值随着放牧强度的增加而呈逐渐增加的趋势，重要值依次为：30.54（CK）、52.76（LG）、86.66（MG）、133.65（HG），与该物种类似的物种还有裂叶蒿、冷蒿、星毛萎陵菜等物种，都具有相同的变化趋势，说明放牧强度的增加使这些物种在群落中的生存机会增加。禁牧围封区，群落中物种重要值排在前三位的是：羊草、展枝唐松草、无芒雀麦，轻度放牧区为羊草、寸草苔和展枝唐松草，中度放牧区为寸草苔、日阴菅和裂叶蒿，重度放牧区则为寸草苔、裂叶蒿、细叶白头翁。以放牧区与禁牧区物种数来看，放牧可使群落物种数有增加的趋势，物种数大小排序依次为：MG（48种）＞HG（47种）＞LG（45种）＞CK（42种）。表3.2不同放牧强度下植物群落重要值（2016年）Table3.2Thecommunityimportantvalueundergrazingintensities(2016)植物种对照区轻度放牧区中度放牧区重度放牧区PlantspeciesCKLGMGHG羊草Leymuschinensis110.1872.5729.254.67展枝唐松草Thalictrumsquarrosum45.4339.269.943.62无芒雀麦Bromusinermis32.22寸草苔Carexduriuscula30.5452.7686.66133.65狭叶青蒿Artemisiadracunculus25.4114.2229.65裂叶蒿Artemisiatanacetifolia24.0437.9642.3447.85日阴菅Carexpediformis22.0114.8244.3614.62囊花鸢尾Irisventricosa20.9212.605.271.3220 内蒙古大学硕士学位论文表3.2不同放牧强度下植物群落重要值（2016年）Table3.2Thecommunityimportantvalueundergrazingintensities(2016)阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus18.1314.413.981.46细叶白头翁Pulsatillaturczaninovii13.1612.4125.1538.65防风Saposhnikoviadivaricata10.56棉团铁线莲Clematishexapetala9.631.392.72狭叶柴胡Bupleurumchinense9.486.784.261.85羽茅Achnatherumsibiricum8.814.252.14细叶野豌豆Viciatenuifolia6.981.520.900.22麻花头Erratulacentauroides5.344.015.057.94糙隐子草Cleistogenessquarrosa4.974.478.487.76双齿葱Alliumbidentatum4.705.213.272.28二列萎菱菜Potentillabifurca4.666.995.675.67沙参Adenophoragmelinii4.085.063.301.76粗根鸢尾IristigridiaBunge3.221.771.621.12蓬子菜Galiumverum3.053.703.082.76达乌里芯芭Cymbariadahurica2.986.948.912.39草木樨状黄芪Astragalusmelilotoides2.730.891.75轮叶萎陵菜Potentillaverticillaris2.620.532.813.01地榆Sanguisorbaofficinalis2.582.96冷蒿Artemisiafrigida2.427.1718.3625.17贝加尔针茅Stipabaicalensis2.004.2713.896.59石竹Dianthuschinensis1.981.411.541.01多裂叶荆芥Schizonepetamultifida1.561.411.916.26细叶葱Alliumtenuissimum1.472.131.640.31细叶百合Liliumtenuifolium1.421.070.19野韭Alliumramosum1.271.702.360.30洽草Koeleriacristata1.250.523.025.2921 内蒙古大学硕士学位论文表3.2不同放牧强度下植物群落重要值（2016年）Table3.2Thecommunityimportantvalueundergrazingintensities(2016)冰草Agropyroncristatum0.941.852.750.20菊叶萎陵菜Potentillatanacetifolia0.730.872.111.36米口袋Gueldenstaedtiaverna0.310.68异燕麦Helictotrichonschellianum0.223.220.781.01星毛委陵菜Potentillaacaulis0.200.115.587.50草地早熟禾Poaannua0.170.891.340.25白婆婆纳Veronicaincana0.124.44长叶百蕊草Thesiumlongifolium0.12斜茎黄芪Astragalusadsurgens0.360.601.28多叶棘豆Oxytropismyriophylla1.174.25苦荬菜IxerispolycephalaCass0.963.801.07瓣蕊唐松草Thalictrumpetaloideum0.960.170.30扁蓿豆Melissitusruthenica5.002.003.55多裂叶荆芥Schizonepetamultifida5.32伏毛山霉草Sibbaldiaadpressa0.112.213.06鹤虱Lappulamyosotis0.130.20火绒草Leontopodiumleontopodioides0.25列当Orobanchecoerulescens1.33裂叶堇菜Violadissecta0.32漠蒿Artemisiadesertorum0.49披针叶黄华Thermopsislanceolala23.75平车前Plantagodepressa0.240.22蒲公英Taraxacummongolicum0.141.01乳白花黄芪Astragalusgalactites0.22羊茅Festucaovina2.70乳浆大戟Euphorbiaesula0.3022 内蒙古大学硕士学位论文表3.2不同放牧强度下植物群落重要值（2016年）Table3.2Thecommunityimportantvalueundergrazingintensities(2016)狭叶剪秋罗Lychnissibirica0.30茅香Hierochloeodorata4.56狗舌草Tephroserispierotii0.03物种数424548473.3.2不同放牧强度对植物群落α多样性的影响依据群落α多样性的计算公式得出不同放牧强度下植物群落物种丰富度、均匀度以及多样性的变化，结果如下图3.7所示。数据显示群落多样性指数在4年中的变化规律不一致。植物群落物种Margarlef丰富度指数总体上随着放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，说明放牧的干扰在一定程度上可以增加物种的多样性，但各年间的变化规律不同，2013年，植物群落Margarlef丰富度指数具体表现为：LG＞CK＞MG＞HG，2014年表现为：LG＞HG＞MG＞CK，2015年为MG＞HG＞LG＞CK，2016年为LG＞MG＞HG＞CK。4年中，植物群落丰富度指数在2015年的中牧强度下表现为最高（3.82），为其余年份均在轻牧下较高，最高值依次分别:3.35、2.91、3.57；植物群落丰富度指数最低值普遍出现在禁牧对照区，最低值依次分别:2.42、2.69、2.85，但2013年是在重度放牧强度下最低（2.92）。植物群落Shannon-Wiener多样性指数总体上在随着放牧强度增大同样表现为先增加后减少的趋势，但在不同的年际中，变化规律有所不同。由图可知，2013、2014、2016年的植物群落Shannon-Wiener指数均在轻度放牧强度下达到最大值，3年中植物群落Shannon-Wiener指数依次为：2.27、2.17、2.11，而2015年则在中牧下达到最大，最大值为2.16，与同年轻度放牧下的Shannon-Wiener指数（2.14）非常接近；2013、2015、2016年植物群落Shannon-Wiener指数均在重度放牧下产生最低值，3年的植物群落Shannon-Wiener指数依次为：1.78、1.73、1.77，而在2014年植物群落Shannon-Wiener指数在禁牧时最低，最低值为1.89。在不同放牧强度下植物群落Simpson优势度指数与植物群落23 内蒙古大学硕士学位论文Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势基本相同，即随着放牧强度的增加也表现出先增加后减少的趋势。4年中植物群落Simpson优势度指数均在轻度放牧下达到最大值，且依次为：0.84、0.81、0.83、0.84，同时最小值均出现于重牧，且依次为：0.69、0.77、0.69、0.72。此外，2013年的植物群落Simpson优势度指数大小依次为：LG＞CK＞MG＞HG,而其余3年的变化趋势均为LG＞MG＞CK＞HG。结果显示放牧可使植物群落均匀度增加，但随着放牧的进一步增加，植物群落均匀度又逐渐减少，重度放牧下，植物群落均匀度指数为最低，最低值在4年中依次为：0.59、0.70、0.54、0.58，表明轻度放牧，动物通过采食行为可以提高植物的群落均匀度，重度放牧区可降低植物群落的均匀度指数，与禁牧区相比，在4年中分别下降了12.75%，0.35%、21.83%，6.89%。总体来看，本试验四年内植物群落各多样性指数表现出较为一致的规律，各多样性指数均随放牧强度的增加呈现先增加后减少的趋势，说明一定强度的放牧会使植物多样性增加，超过一定强度的放牧将使植物群落的多样性水平减少或低于禁牧。图3.7不同放牧强度下草甸草原植物群落多样性的变化Figure3.7Variationofplantcommunitydiversityinmeadowgrasslandsundergrazingintensities24 内蒙古大学硕士学位论文3.4不同放牧强度对植物群落地上生物量的影响植物地上生物量（干物质积累量）作为一项重要的生物学定量指标广泛应用于研究草地生态系统生产力和群落的动态特征，是反映草地生态系统功能效应的重要指标。3.4.1不同放牧强度对植物群落地上总生物量的影响如图3.8所示。在不同放牧强度下，草甸草原植物地上生物量在各年间变化明显，均呈现出随放牧强度的增加而逐渐减少的趋势，且在不同放牧处理间均表现出显著性差异。4年中，不同放牧强度下地上总生物量由大到小依次为：不放牧、轻度放牧、中度放牧、重度放牧，且三个放牧强度与禁牧相比均差异显著（P＜0.05）。2013年的结果显示，植物地上生物量的最大值为禁牧下的270.54g/m2，其次为轻度放牧的175.12g/m2，然后为中牧的131.18g/m2，最小为重度放牧的77.91g/m2，且相互之间差异显著（P＜0.05）；同样2014年草甸草原植物地上生物量的大小排序依次为：CK（205.73g/m2）＞LG（176.39g/m2）＞MG（109.46g/m2）＞HG（81.29g/m2），2015年为CK（196.59g/m2）＞LG（155.35g/m2）＞MG（81.62g/m2）＞HG（58.93g/m2），2016年为CK（270.59g/m2）＞LG（192.09g/m2）＞MG（145.16g/m2）＞HG（61.14g/m2），且各放牧处理间差异均显著（P＜0.05）。结果显示：草甸草原植物地上生物量在四年中的最大值出现在2016年的禁牧处理（270.59g/m2），最小值在2015年重度放牧处理（58.93g/m2），此外，与禁牧相比，轻牧、中牧、重牧放牧强度下的草甸草原地上生物量均呈现不同程度的减少，且减少的幅度随放牧强度的增加而增加，2013年轻牧、中牧、重牧与禁牧相比，分别减少35.27%、51.51%、71.20%；2014年为14.26、46.80%、60.48%；2015年为20.98%、58.48%、70.26%；2016年为29.01%、46.36%、77.41%。25 内蒙古大学硕士学位论文图3.8不同放牧强度下草甸草原植物地上生物量的变化Figure3.8Inter-yearvariationofabove-groundbiomassofmeadowplantsindifferentgrazingintensity3.4.2不同放牧强度对羊草地上生物量的影响四年不同放牧强度处理的地上植物生物量变化如图3.9所示，羊草群落地上生物量在各年份中变化较大，且随着放牧强度的增加均表现为迅速下降的趋势。2013年，在禁牧、轻牧、中牧、重牧下对应的羊草植物群落的地上生物量分别为：173.32g/m2、30.95g/m2、13.18g/m2、1.83g/m2，且轻牧、中牧、重牧与禁牧相比差异性显著（P＜0.05），而中牧与重牧二者之间并无显著性差异；2014年禁牧强度下的羊草地上生物量相对于2013年有所减少（103.74g/m2），同样随着放牧强度的增加，羊草的地上生物量逐渐减少，在轻牧、中牧、重牧强度下对应的地上生物量分别为31.15g/m2、11.18g/m2，2.94g/m2，且四个放牧强度之间差异性均显著（P＜0.05）；2015年禁牧强度下的羊草地上生物量是四年相同处理下最低的，仅为64.39g/m2，轻牧、中牧、重牧分别为48.18g/m2、6.91g/m2、1.04g/m2，三个放牧强度与禁牧相比呈显著性差异（P＜0.05），而中牧与重牧之间无显著性差异，与2013年的变化趋势较为相似；2016年羊草地上生物量同样26 内蒙古大学硕士学位论文随着放牧强度的增加而逐渐减少，与禁牧相比，轻牧、中牧、重牧减少的幅度也在依次增大，且三者与禁牧差异性显著（P＜0.05），而中度放牧、重度放牧之间无显著性差异（P＞0.05）。图3.9不同放牧强度下草甸草原羊草地上现存生物量的变化Figure3.9Inter-yearvariationofabove-groundbiomassofLeymusChinensisplantsindifferentgrazingintensity3.4.3不同放牧强度对杂类草地上生物量的影响图3.10是2013年-2016年四年试验地杂类草地上生物量在不同放牧强度处理下的变化情况，由图可知，在不同的年份，杂类草地上生物量对不同放牧强度的响应有着不同的变化规律。2013年中，杂类草地上生物量随着放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，其生物量在轻度放牧下最大（144.16g/m2），即生物量大小排序依次为：LG＞MG＞CK＞HG，且轻牧与禁牧、重牧均呈显著性差异（P＜0.05），而轻牧与中牧之间无显著性差异；2014年杂类草地上生物量随放牧强度的变化与2013年相类似，均随放牧强度的增加而增加，地上生物量的大小排序为：LG＞CK＞MG＞HG，且各放牧处理与轻牧相比，均呈现显著性差异（P＜0.05），但禁牧、中牧和重牧三者之间无显著性差异（P＞0.05）；2015年杂类草地上生物量的变化趋势与2013、2014年均不一样，其生物量随放牧强度的增加反而减少，即生物量大小排序依次为：CK＞LG＞MG＞HG，各放牧强度与禁牧相比，均呈显著性差异（P＜0.05），27 内蒙古大学硕士学位论文而中牧与重牧之间并无显著性差异（P＞0.05）；2016年杂类草地上生物量随着放牧强度的增加而减少，变化趋势类似于2015年，但不同的是禁牧、轻牧、中牧与重牧均呈显著性差异（P＜0.05），但禁牧、轻牧和中牧三者之间无显著性差异（P＞0.05）。图3.10不同放牧强度下草甸草原杂类草地上现存生物量的变化Figure3.10Inter-yearvariationofabove-groundbiomassofMiscellaneousgrassindifferentgrazingintensity3.4.4不同放牧强度下羊草、杂类草地上生物量分布的变化图3.11为不同放牧强度下草甸草原植物（羊草、杂类草）地上生物量分布的变化，总体来看，羊草地上生物量占群落地上总生物量的百分比随着放牧强度呈逐渐减少的趋势，杂类草地上生物量占群落地上总生物量的百分比则随放牧强度的增加呈逐渐增加的趋势。不放牧情况下，羊草地上生物量的百分比最高可达到64.07%，重度放牧强度下的最低百分比仅为2.34%；四年中杂类草地上生物量的百分比变化范围为35.93%-98.75%。28 内蒙古大学硕士学位论文图3.11不同放牧强度下地上部生物量分布变化（注：A为羊草、B为杂类草）Figure3.11ChangesinAbovegroundbiomassdistributionunderdifferentgrazingintensitie（sNote:AstandsforLeymuschinensis，Bstandsformiscellaneousgrasses）综上所述，呼伦贝尔草甸草原植物地上生物量对放牧强度响应的一般规律为；随着放牧强度的增加群落地上生物量呈显著降低的趋势，但年际间变化较大，这可能与4年里降水量的变化有关，因为草原植物的生长与温度、降水密切相关[59]，处于生长季的植物对降水和温度的因素极为敏感。羊草作为该区域植物群落的优势物种，对放牧强度的响应产生了同样的变化规律，并且重度放牧强度下羊草的生物量非常低，长期高强度放牧可能引起草地植物群落结构的改变。本研究显示，适当的放牧强度可增加杂类草的地上生物量，且杂类草生物量占群落地上总生物量的比率随着放牧强度的增加而增加。3.5不同放牧强度对草甸草原植物群落地下生物量的影响植物根系不仅是植物从土壤中吸收养分和水分的重要器官，同时还充当植物营养的贮存器官，植物的根系在土壤中的重量，即植物地下生物量是草地生态系统中的重要研究内容，它不仅能够反映草地生态系统在一定时间积累有机物质的能力，也是描述草地生态系统特征的重要参数。放牧会通过去叶效应使草地植被盖度减少，群落光合面积减少，光合产物合成和分配均受到影响，进而会影响植物地下生物量的积累。因此，研究草地植物地下生物量的变化是探讨草地生态系统中植物对放牧干扰响应的重要内容。29 内蒙古大学硕士学位论文3.5.1不同放牧强度下草甸草原植物群落地下生物量的变化不同放牧强度下2013年至2016年地下生物量变化见图3.12，在不同的年份，草地植物地下生物量对放牧强度的响应不尽相同。如在2013年试验中，植物群落地下生物量随放牧强度的增加呈显著降低的趋势（P＜0.05），2014年试验中，群落地下生物量随着放牧强度的增加呈先降低后增加的趋势，植物群落地下生物量与2013年的变化趋势相同，均在中度放牧强度下出现最小值（682.99g/m2），具体大小排序依次为禁牧＞轻牧＞重牧＞中牧，且轻牧、中牧、重牧与禁牧相比差异性显著（P＜0.05），而中牧与重牧之间无显著性差异（P＞0.05）；2015年中，植物群落地下生物量在轻度放牧下出现最大值（1153.94g/m2），在中度放牧下出现最低值（870.17g/m2），具体的变化趋势为轻牧＞禁牧＞重牧＞中牧，且各放牧处理之间均表现出显著性差异（P＜0.05）；2016年草地植物群落地下生物量总体上要高于2015年和2014年，其变化规律是随着放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，群落地下生物量的最大值为1813.01g/m2，最小值为1440.914g/m2，具体变化趋势为轻牧＞禁牧＞中牧＞重牧，且三个放牧处理（轻牧、中牧、重牧）与禁牧相比均呈现显著性差异（P＜0.05），但中牧、重牧二者之间无显著性差异。图3.12不同放牧强度下草甸草原植物地下生物量年际动态变化Figure3.12Inter-yearvariationofBelow-groundbiomassofmeadowplantsingrazingintensity30 内蒙古大学硕士学位论文3.5.2不同放牧强度下草甸草原植物群落地下生物量的垂直分布特征不同放牧强度下草甸草原植物地下生物量（0~60cm）的垂直分布特征如图3.13所示，总体上，0~30cm的生物量占0~60cm范围内生物量的绝大部分，各年份的根系生物量随土壤深度的增加呈T型分布，即地下生物量随着土壤深度的增加而逐渐减少。2013年土壤深度为0~10cm的地下生物量随放牧强度的增加呈先减少后增加的趋势，且各放牧处理之间差异性显著（P＜0.05），地下生物量大小排序依次为禁牧＞轻牧＞重牧＞中牧。10~20cm土壤深度的地下生物量随放牧强度增加的变化趋势与0~10cm的变化趋势一致，且中牧、重牧与禁牧之间均具有显著性差异（P＜0.05），轻牧与禁牧之间无显著性差异。土壤深度为20~30cm的群落地下生物量随放牧强度的增加而逐渐减少，各放牧处理与禁牧相比均具有显著性差异（P＜0.05）。深度在30cm以下的地下生物量随放牧强度的增加呈不同规律的变化趋势，既有随放牧强度的增加而逐渐减少，又有先增加后减少，也有先增加后减少而后又增加。2014年土壤深度为0~10cm的地下生物量随放牧强度的增加呈先减少后增加的趋势，即禁牧＞轻牧＞重牧＞中牧，其中禁牧、轻牧、中牧与重牧相比均呈显著性差异（P＜0.05），禁牧、轻牧二者之间则无显著性差异，深度为10~20cm、20~30cm及50~60cm范围内的地下生物量均随放牧强度的增加而减少，深度为30~40cm范围内的地下生物量随放牧强度的增加呈先减少后增加而后又减少的趋势，且禁牧与重牧具有显著性差异（P＜0.05）。2015年0~10cm范围内的地下生物量随着放牧强度的增加呈现先增加后减少而后又增加的趋势，具体体现为轻牧＞禁牧＞重牧＞中牧,且各放牧强度之间均呈显著性差异，土壤深度为10~20cm与40~50cm的地下生物量变化规律一致，均随放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，同时20~30cm与50~60cm的地下生物量随放牧强度的增加呈先减少后增加的趋势，而30~40cm范围内的地下生物量随放牧强度的增加呈逐渐降低的趋势。2016年0~10cm深度的地下生物量呈先增加后降低的趋势，最大值出现在轻度放牧强度（1121.03g/m2），最小值为重度放牧强度的860.72g/m2，而深度10~20cm范围内的地下生物量随放牧强度的增加表现为先增加后减少而后又增31 内蒙古大学硕士学位论文加的趋势，且轻牧与禁牧、中牧及重牧均表现出显著性差异，随着土壤深度的增加，20~60cm各层土壤中的地下生物量随放牧强度的增加均呈无规律的增加或减少。图3.13不同放牧强度下草甸草原植物地下生物量垂直分布特征（注：图中A、B、C、D分别代表2013年、2014年、2015年、2016年）Figure3.13Verticaldistributioncharacteristicsofundergroundbiomassofmeadowgrasslandunderdifferentgrazingintensities（Note:A,B,C,Drepresent2013,2014,2015,2016respectively）本试验结果表明，试验期间不同放牧强度下的植物地下总生物量在各年份中表现出不同的变化规律，一种为植物地下生物量随放牧强度的增加而显著降低（2013年），另一种为随放牧强度的增加呈先增加而后增加或减少的规律（2015、2016年），产生的原因可能与各年间的降水、温度的差异性有关，植物在不同放32 内蒙古大学硕士学位论文牧强度下的垂直分布呈T型分布，即随着土壤深度的增加，植物地下生物量的分布逐渐减小，绝大部分地下生物量集中于0~30cm范围内，且随着放牧强度的增加，各层生物量表现为无规律的增加或减少。3.6不同放牧强度对草甸草原植物群落生物量的分布的影响3.6.1不同放牧强度下草甸草原植物群落根冠比的变化不同放牧强度下草甸草原植物根冠比的变化如图3.14。本试验中，随着放牧强度的增加，植物地下与地上生物量的比值呈递增趋势，根冠比由大到小顺序为重牧、中牧、轻牧、不放牧，变化范围为3.52~23.57，且根冠比在总体上随着年份的增加而增加，这可能由于根系生物量逐年累积的效果。结果说明，随着放牧强度的增加，植物总生物量在地下分布的比例逐渐增加，与其它放牧强度相比，重度放牧下根冠比最大，过度放牧改变了植物生物量的分布格局，使地下生物量分配比例增加，地上生物量分配比例减少。图3.14不同放牧强度下草甸草原植物的根冠比的变化Figure3.14Changesofroot-shootratioofmeadowgrasslandplantsundergrazingintensities33 内蒙古大学硕士学位论文3.6.2不同放牧强度下草甸草原植物生物量分布的变化图3.15不同放牧强度下草甸草原植物生物量分布格局的变化(注：数据来自2013年，其中Live、Standing、Litter分别代表群落地上部活体、立枯、凋落物生物量占植物群落总生物量的比例，0~10cm、10~20cm、20~30cm、30~60cm分别代表群落地下部各层生物量占群落总生物量的比例)Figure3.15Changesofplantbiomassdistributioninmeadowsteppeingrazingintensities（Note:2013，Live,standingandlitter,respectively,representtheratiooflivingorganismsintheground,standinglitterandlitterbiomasstothetotalbiomassoftheplantcommunity，0~10cm,10~20cm,20~30cm,and30~60cmrepresenttheratioofbiomassoftheundergroundlayerstothebiomassofthecommunities,respectively.）图3.15为不同放牧强度下草甸草原植物各组分生物量分配比例的变化，各组分包括地上植物活体、地上植物立枯、地上凋落物，0~10cm、10~20cm、20~30cm、30~60cm的地下生物量。据图可知，植物地上活体生物量占植物总生物量的比例在不同放牧强度下的变化范围为3.52%~11.23%，且具体变化趋势为随放牧强度的增加而减少，地上植物立枯的变化范围较小（0.65%~2.25%），且随放牧强度的呈先增加后减少的趋势。地上凋落物占总生物量的比例以禁牧最高，重34 内蒙古大学硕士学位论文度放牧强度下最低，大小顺序依次为禁牧（9.05%）＞轻牧（5.45%）＞中牧（4.30%）＞重牧（1.34%）。同时，植物地下0~10cm范围内的生物量占植物总生物量的40%以上，且随放牧强度的增加，植物总生物量分布在地下0~10cm的生物量的比例呈递增趋势，10~20cm的地下生物量占总生物量比例的变化规律与0~10cm的变化规律一致，此外，20~30cm范围内的地下生物量随放牧强度的增加呈先增加而后减少的趋势，且在轻度放牧下达到最大而后又减少，30~60cm范围内的地下生物量占总生物量的12.53%~13.27%，最大值出现在中牧，其大小排序依次为中牧（13.27%）＞轻牧（13.27%）＞禁牧（12.53%）＞重牧（12.37%）。本试验结果表明，草甸草原植物地下、地上生物量的比值随放牧强度的增加呈逐渐增加的趋势，其分布格局也随之发生改变，随着放牧强度的增加，地上活体植物与地上凋落物生物量的分布均逐渐减少，而地上立枯植物的生物量呈先增加而后减少的趋势，植物地下生物量的分布随放牧强度的增加而增加，且地下0~30cm范围内的生物量占总生物量的65%以上，放牧强度的增加使其最高可达到植物总生物量的82.12%。放牧使植物将生物量更多的分配到地下，这是植物应对外界干扰的一种适应性策略[60，61]。第四章讨论4.1不同放牧强度对土壤的影响土壤是草地生态系统中重要的组成部分之一，许多表述土壤本质特性的指标已被用于评价草地基本情况、草地健康及生态系统功能[62]。土壤不仅为植物提供了生存所必要的空间，也提供了植物的生长发育所必需的水分、养分等重要资源。土壤和植物均是陆地生态系统重要的组成部分[63]，且两者之间存在着密不可分的关系，土壤格局会影响植物群落的分布，植物群落的分布也同样会影响土壤的特性。放牧通过践踏以及采食作用对草地生态系统中的土壤和植物都产生了重要的影响。35 内蒙古大学硕士学位论文4.1.1不同放牧强度对土壤容重的影响土壤基质作为土壤的固体组成部分，它是保持与物质（水、溶质、空气）传导及能量（热量）交换的介质，它的作用主要决定于土壤固体颗粒的性质及土壤孔隙度状况[64]。土壤容重是土壤重要属性之一，早在18世纪就备受生态学、土壤学学者的关注，其综合反映了土壤颗粒和土壤孔隙度等性质，与土壤的孔隙度和渗透率联系紧密[65]。放牧动物的践踏会直接作用于草地，改变土壤的紧实度，因此土壤容重对放牧活动极为敏感，可作为草地退化的重要数量指标[66]。已有研究表明，放牧对土壤容重的影响主要表现在土壤深度为0~10cm范围内，尤其对表层0~5cm的土壤容重影响显著[24]，且随放牧强度的增加而递增[67]。本研究表明，在四个不同放牧强度下，2014年~2016年深度为0~10cm范围内的土壤容重均在禁牧下的土壤容重最小，依次为轻牧、中牧、重牧，与上述学者研究结果一致，这是由于禁牧围封区域植物地上凋落物大量积累，致使土壤中腐殖质含量较高，土壤紧实度较低，故土壤容重较低，而放牧强度的增加导致放牧动物对草地践踏作用的增强，从而增加了土壤的紧实度，土壤孔隙度减小，故土壤容重较大。本试验中2013年表现出在轻度放牧强度下土壤容重最大，这可能是由于2013年雨水丰沛，轻度放牧区域植物生长旺盛，放牧动物易在固定区域采食而不愿游走，导致容重增加，也在一定程度上说明频繁的干湿交替使放牧对土壤容重的影响有所减弱[15，31]。深度处于10cm以下的土壤容重在各年间均呈无规律的增加或减少，说明放牧也会影响10cm以下的土壤容重，但远远小于对表层0~10cm的土壤容重，更深层土壤容重的变化可能需要经过长期放牧才会明显。4.1.2不同放牧强度对土壤含水量的影响土壤含水量是测量土壤坚实度和土壤渗透率的重要指标[56]。天然草地的土壤水分含量可直接影响植物的生长、产量及群落组成[68]，而且土壤中贮存的水分除了与降雨量息息相关外，还与放牧有关[69]，放牧对土壤水分的影响主要表现在两个方面，一方面为放牧家畜对草地啃食和践踏的直接影响，另一方面为通过对植物的影响而间接影响对水分的吸收和利用。通常认为，土壤含水量随放牧强度的增加而呈减少的趋势[70-72]，本文结果显36 内蒙古大学硕士学位论文示，土壤含水量受降水影响明显，其中表层0~10cm的土壤水分在禁牧下最高，重度放牧下最低，这是由于重度放牧下，家畜的频繁的践踏作用破坏了土壤的结构，导致土壤紧实度增加、渗透率下降，孔隙度减少、毛细管持水量减少，引起土壤含水量的降低，同时放牧强度的增加使地上植被盖度减少，土壤水分蒸发速率加快，土壤保水能力也随之下降，这样综合的原因共同引起了土壤含水量的降低。总体上，土壤含水量的分布随土壤深度的增加而减少，主要原因可能是由于草原植物根系主要分布于浅层土壤中，需水量较大，植物会通过根系的毛管作用等从深层土壤向浅层土壤供水，从而导致深层土壤水分含量减少[73]，重度放牧强度下，2014年、2015年20~30cm的土壤水分也出现高于表层土壤含水量的现象，可能是因为降雨稀少，且重度放牧导致的植被盖度急剧减少，土壤表层蒸发量加大引起的。4.2不同牧强度对植物群落特征的影响草原植物的群落特征是草地生态系统的结构和功能重要评价指标。放牧作为草地利用的主要方式之一，首先通过影响植物的群落特征进而影响草地生态系统的其他方面[74]。放牧时间、放牧方式、放牧强度等都会引起草地植被的变化，其中放牧强度对草原植物的影响尤为重要[75]。植物群落数量特征包括高度、盖度、多度等指标能够反映天然草地植物群落在放牧干扰下所呈现的动态变化规律，是进行群落定量分析的基础[76]。为了探讨放牧强度对草地群落特征的影响，本文以植物群落的数量特征为基础结合群落α多样性进行分析，实验中采用固定描述样方法以调查植物的群落特征，群落密度采用认为计数法，群落盖度采用目视法，群落高度采用平均高度法测量计算。2013年~2016年的研究结果表明草甸草原植物群落平均高度随着放牧强度的增加呈逐渐减少的趋势，减少的幅度随放牧强度的增加而增加，与刘颖等[]得出的草地植物类群落高度随放牧强度的增加而降低，萨仁高娃等在内蒙古锡林郭勒盟正镶白旗温性草原研究得出的植被平均高度随不同放牧强度的增加呈不同程度减少的结果一致[38]，表明放牧可降低植物群落的平均高度。总体上该区域植物群落盖度显示出相同的变化规律，均随放牧强度的增加而减少，由于群落中的优势物种在家畜的选择性采食后，竞争能力下降，从而引起植物群落盖度降低；此外，数37 内蒙古大学硕士学位论文据显示该区域植物群落的聚集程度随放牧强度的增加既有增加也有降低，这可能由于聚集格局是羊草抵御其他伴生物种入侵的一种生存策略[57]，降水充足的年份，植物群落呈均匀分布且较为稳定，放牧强度的增加使其聚集程度增加，生长季降水较少导致植物群落地上生物量降低，放牧强度的增加使羊草与其他杂类草的资源和空间争夺增加，聚集程度降低。各试验年份的植物群落密度均在中牧强度下最大，且总体上与禁牧相比均有不同程度的增加，这是由于放牧导致丛生禾草植株破碎化，优良植物密度降低，而使其他植物种群密度大幅增加的原因[39]。本研究表明各植物群落重要值随放牧强度的增加变化不一。群落中的优势种羊草的重要值随放牧强度的增加呈大幅度减少，且重度放牧较禁牧下降的幅度达96%，而冷蒿、星毛萎陵菜等退化指示植物随放牧强度的增加呈增加的趋势，这是由于肉牛会优先采食羊草等禾本科植物[40]，而低矮及适口性差的植物则损失较少，且放牧的践踏和排泄也有利于种子的传播，故种群增加迅速[77]。结果显示植物群落物种数在各放牧强度处理下与禁牧相比均有所增加，且中牧强度下物种数最多，与任继周等研究的结果相一致[78]，表明放牧会改变草地群落生活型，即多年生牧草生长受到抑制，而一年生牧草在群落中的比例增加[79]。此外，从多样性分析来看，一定周期的轻度或中度放牧对该区域草甸草原的群落较为适宜，这与大多数学者的研究具有相同的规律[80-82]，试验中植物群落物种丰富度及多样性指数均在轻牧或中牧强度下最大，这可能与群落中物种对放牧的响应及其空间分布的格局有关[77]，植物群落的空间分布格局除受到自身生物学特性和放牧干扰影响外，还受到种群个体间以及种群种内种间的关系等综合因素的影响[83]。草原植物大多都具有一定的耐牧性，长时间围封无法增加草地的生产力[84]，适度的放牧可促进植物群落多样性增加，使植物能够充分利用草地的资源，维持草地生态系统植物群落的稳定，而过度放牧可使群落数量特征发生改变，群落多样性降低、生产力下降，进而引起草地退化。4.3不同牧强度对植物地上、地下生物量及其分布的影响植物生物量是草地生态系统中植物获取能量能力的主要表现，对草地生态系统结构和功能的形成具有十分重要的作用[61]。放牧是草地利用的基本方式之一，也是影响草地植物群落组成和生物量的直接因素。放牧家畜通过采食植物地上部38 内蒙古大学硕士学位论文分、践踏草地和输入排泄物等方式，直接或间接影响植物光合作用合成干物质的能力，草原植物为了适应放牧引起的胁迫作用，通过再生能力进行资源的重新分配形成新的生物量分布格局。4.3.1不同牧强度对植物地上生物量的影响植物地上生物量是草地生态系统重要的数量特征之一，可反映草地的健康状况，生产潜力及载畜能力，是研究草地生态系统物质循环、能量流动和生产力的重要基础[85]。由于植物光合产物的生产和累积能力不同,以及放牧家畜的采食方式以及家畜对各类牧草喜食程度的差异，不同放牧强度下群落地上生物量的差异较大[86]。本试验结果显示，不同试验年份，群落地上生物量随放牧强度的增加均呈显著下降的趋势（P＜0.05），重度放牧强度较禁牧下降幅度超过60%，重度放牧使草地地上现存生物量显著减少（P＜0.05），这与李永宏、汪诗平、董全民等[87-89]研究得出的草地群落地上生物量随放牧强度的增加而减小的结果相一致，且各年份中地上现存生物量因降水的原因波动较大，本试验结果并未显示出放牧引起的补偿性生长，补偿性生长与草地类型以及植物被采食前后的状况和环境条件（采食时间、采食强度、水分和土壤状况等）均有关系[90]，可能需要长期的放牧试验和进一步的分析论证才能证实。本研究表明，牧压强度的增加使羊草地上生物量呈明显下降趋势，且重度放牧强度下羊草生物量仅占地上总生物量的比例为1.24%~2.34%，而杂类草生物量占地上总生物量的比例随放牧强度的增加而增加，且峰值出现在禁牧或轻度放牧强度下，这主要是由于放牧家畜的选择性采食引起的，家畜优先选择适口性好的禾草和莎草，使其生物量迅速降低，从而为杂类草的生长提供了机会，随着放牧强度的增加，优势种羊草的比例减小而杂类草的比例增加，羊草作为优质牧草，在轻度放牧中优先被采食，生物量经受频繁损失，杂类草适口性较差且得益于优势种被削弱后的竞争释放而受放牧影响次之，这与周华坤等的研究结果一致[91]，但优势种羊草下降的程度存在差异，导致这种差异的原因可能是研究区域气候和放牧对象的差异性，本研究中以谢尔塔拉镇当地肉牛为放牧对象，由于肉牛体型较大，故对高度较高、生物量较大的禾本科牧草的采食需求更多[92]，因此本试验39 内蒙古大学硕士学位论文结果中羊草种群现存的地上生物量少于前人的研究结果。放牧强度的增大会使地上生物量逐渐减少，草地牧草地上生物量的降低，将影响冬季牧草供给，影响畜牧业的健康发展。而且重度放牧强度使生物量显著减少并严重影响群落的稳定性，影响地上植被的碳贮量从而影响草地生态系统的碳汇功能。4.3.2不同牧强度对植物地下生物量的影响植物地下生物量作为草地生态系统的重要参数，能够反映植被在地下积累干物质的能力，是研究草地生态系统地下碳库的重要内容之一。植物地下生物量主要体现在植物根系，根系不仅是植株生长的基础，也是联接草地植被地上、地下运输过程的重要纽带[93]。不同放牧强度对呼伦贝尔草甸草原地下生物量的影响研究表明，植物地下生物量随时间的推移会呈现一定的累积效果。不同年份里，植物地下生物量随放牧强度的增加表现出不同的变化规律，形成这样的差异可能与该区域降水量的大小有关。具体来说，植物地下生物量在不放牧情况下要显著高于中牧和重牧，与王艳芬、董全明、王仁忠[44，94]等研究得出的结果相似，这是由于放牧畜群的踩踏行为降低了土壤孔隙度、阻碍土壤通气透水能力，增加了土壤容重，使草地植物地下部分生长阻力增大[64]，影响了植物的正常生长发育；另一方面是放牧家畜的大量采食造成了养分的大量输出而来不及补充导致的生物量降低。此外，本研究结果显示轻度放牧强度下的地下生物量显著高于中牧、重牧放牧处理，原因可能是轻度放牧下家畜对牧草采食较轻，植物群落多样性较高，群落自我恢复较快，生物量积累较多，而随着放牧强度的增加，家畜采食频繁，疏丛禾草生长受到极大限制，群落中杂类草的比例增加，群落总体向地下生物量的补给逐渐减少，最终将导致地下生物量下降。植物根系的垂直分布状况能够反映根系的空间分布以及植物利用土壤资源的情况。与Eddy、董亭等研究结果一致[95，96]，本研究中草甸草原植物地下生物量呈“T”型分布，即根系生物量随土壤深度的增加呈递减趋势，土壤表层0-30cm的生物量占总地下生物量的84.64%~89.49%，这与董全民等[89]得出的87%~89.4%较为接近，如此分布的主要原因是浅层土壤富含更多的养分，植物会将更多的根系分于浅层土壤以获取更多的营养物质，这一数据略高于万里强在滇40 内蒙古大学硕士学位论文东北草甸草原得出的64%~74%，造成这样差异的原因可能与放牧家畜种类、草地类型、气候条件等差异有关。此外，轻度放牧下0~10cm范围内的地下生物量显著高于中牧、重牧，这可能由于轻度放牧践踏抑制了植物的顶端优势，促进其匍匐型枝条形成不定根，刺激更新芽的生根及萌蘖，而中度、重度放牧使植物土壤表面的硬度增加，土壤孔隙减小，高大优势植物种群逐渐减少，一些矮小的浅根型植物不断增加，因此植物根系主要分布在浅层土壤中。4.3.3不同牧强度对植物地上、地下生物量分布的影响植物地上、地下生物量的分布格局反映了植物种群对相应环境的适应特征，有研究表明，放牧利用是草地植被生长的一种逆境，而植物在逆境生长时会使根冠比增加[65]。植物地上、地下生物量的分布变化能够反映植物对环境变化的适应对策，已有研究表明放牧强度明显影响植物地上、地下生物量及其光合产物的分配[90]。根冠比虽然不是植物光合产物在地上、地下真正的分配比例，但仍然可以说明植物光合产物分配的大致趋势，本研究显示，不同放牧强度下根冠比的变化范围为3.52~23.57，且随放牧强度的增加而增加，植物的根冠比增加增大了植物对地下光合产物的分配[60]，增大了对土壤中水分和养分的利用程度，增强了植物抵御放牧干扰造成的胁迫，是植物适应不良环境的重要生存策略。研究表明，植物向地下生物量分配比例的增加有利于草场的恢复[97]。本研究中，不同放牧强度下植物生物量的分配结果显示，随着放牧强度的增加，地上的绿色活体、凋落物的生物量的分布比例呈递减趋势，而地上立枯生物量的分布则表现出先增加后减少的趋势，即在轻度放牧下最大，这是因为放牧的采食行为使植物地上部分逐渐减少，光合器官受损，植物通过增加向地上资源的分布以弥补受损的器官，而且轻度放牧可以增加植物群落资源的丰富度和复杂度，加快植物生长更新速率，维持草原植物群落的稳定性，提高群落的生产力[43]。随着放牧强度的进一步增大，种群的生境严重恶化，多样性降低，群落结构趋于简单化，地上生物量的分布急剧减少。与此同时，土壤深度为0~20cm地下生物量的分布比例随放牧强度的增加而增加，说明放牧强度的增加导致土壤理化性质改变，草地生境日趋恶劣，植物通过改变资源分配的策略，光合产物向地下的分配增加，用以维持较高的资源吸收、同化和贮存速率并完成植物种群的生活史[98]。41 内蒙古大学硕士学位论文第五章结论通过研究呼伦贝尔草甸草原四年内的土壤物理性质、群落特征及其多样性、生物量在不同放牧强度下的变化得出以下结论:1.放牧活动主要影响表层土壤0~10cm的含水量和土壤容重，且二者受降雨影响较大。土壤含水量随土壤深度的增加呈递减趋势，随着放牧强度的增加呈递减的趋势；土壤容重在放牧的影响下呈现不同的变化规律：2013年土壤容重随放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势，2014年~2016年呈递增的趋势。2.植物群落高度随放牧强度的增加呈递减的趋势，重度放牧下植物群落高度减少可达60%，造成严重的景观异质性；植物群落盖度在禁牧或轻度放牧最高，重度放牧下最低；植物群落密度随放牧强度的增加呈先增加后减少的变化规律，中牧的植物群落密度较禁牧提高1.10~2.53倍。3.群落中羊草、展枝唐松草等植物的群落重要值随放牧强度的增加而减少，寸草苔、冷蒿等植物的群落重要值随放牧强度的增加而增加，放牧强度的增加降低了羊草的优势度。群落α多样性的平均值在轻度放牧和中度放牧较高，适当的放牧强度可增加植物群落的多样性，对维持草地生态系统健康良好的可持续发展具有重要意义。4.放牧显著降低植物地上生物量，放牧强度增加导致下降的幅度超过60%以上。放牧引起该区域建群种羊草的地上生物量显著减少，降低的幅度随放牧强度的增加而增加，重度放牧强度下羊草的地上生物量占禁牧下羊草地上生物量的比率低至3%以下。轻度放牧强度下杂类草的地上生物量显著高于中度放牧和重度放牧，且杂类草生物量占地上总生物量的比例随放牧强度的增加而增加。5.群落地下生物量的变化受气候环境和放牧干扰的综合影响，不同年份的植物群落地下生物量对放牧的响应具有不确定性，2014年的地下生物量随放牧强度的增加而减少，2015、2016年的地下生物量随放牧强度的增加均呈先增加后减少的趋势，轻度放牧显著高于中度、重度放牧。群落地下生物量在土壤中呈“T”型分布，根系生物量随土壤深度的增加递减，且土壤表层0~30cm的生物量占总地下生物量的84.64%~89.49%，放牧干扰促进植物根系生物量的表层化分布。42 内蒙古大学硕士学位论文6.生物量在地上、地下的分布格局体现出植物应对放牧胁迫的适应性策略。草甸草原植物群落的根冠比随放牧强度的增加而增加，不同放牧强度处理下的根冠比变化范围为3.52~23.57，植物地上活体和凋落物的生物量占植物总生物量的比例依放牧强度的增加而减少，轻度放牧强度下的地上立枯生物量占比最大（2.25%），土壤深度为0~20cm的根系生物量占植物总生物量的比例依放牧强度的增加而增加。7.本研究得出：在以肉牛为放牧对象时，载畜率为轻度至中度放牧强度之间（即0.23Au/hm2~0.46Au/hm2之间）对该区域草地的永续发展具有重要意义。重度放牧造成土壤含水量下降，土壤容重增加，使植物群落多样性和群落生物量降低，不利于植物的正常生长发育，长期重度放牧势必会引起草场退化和生态环境的破坏，因此在发展畜牧业时宜采取科学合理的放牧强度和放牧时间，因地制宜合理利用草地资源。43 内蒙古大学硕士学位论文参考文献[1]HuygheC.Newutilizationsforthegrasslandareasandtheforageplants:whatmatters.[J].Fourrages,2010,134(203):213-219.[2]赵娜,邵新庆,吕进英,等.草地生态系统碳汇浅析[J].草原与草坪,2011,31(6):75-82.[3]李博,孙鸿良,曾泗弟,等.呼伦贝尔牧区草场植被资源及其利用方向的探讨[J].资源科学,1980,2(4):30-36.[4]VeskPA,LeishmanMR,WestobyM.SimpletraitsdonotpredictgrazingresponseinAustraliandryshrublandsandwoodlands[J].JournalofAppliedEcology,2004,41(1):22-31.[5]布仁其其格.放牧强度对典型草原植物多样性与生产力的影响[D].呼和浩特：内蒙古大学,2010.[6]郝晓莉.放牧对贝加尔针茅草原植物群落特征、土壤性质及物种多样性的影响[D].呼和浩特：内蒙古农业大学,2007.[7]赵晓霞,张自学.典型草原放牧后植物种的多样性分析[J].中国草地学报,2000(2):21-23.[8]HustonM.AGeneralHypothesisofSpeciesDiversity[J].AmericanNaturalist,1979,113(1):81-101.[9]李镇清.中国东北样带(NECT)植物群落复杂性与多样性研究[J].植物学报(英文版),2000,42(9):971-978.[10]MclendonT,RedenteEF.NitrogenandPhosphorusEffectsonSecondarySuccessionDynamicsonaSemi‐AridSagebrushSite[J].Ecology,1991,72(6):2016-2024.[11]潘学清.中国呼伦贝尔草地[M].吉林科学技术出版社,1992.[12]杨殿林,贾树杰,张延荣,等.内蒙古呼伦贝尔市草业发展对策[J].中国草地学报,2003,25(4):72-75.[13]闫瑞瑞.不同放牧制度对短花针茅荒漠草原植被与土壤影响的研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学,2008.[14]董全民,马玉寿,李青云,等.牦牛放牧强度对高寒草甸暖季草场植被的影响[J].草业科学,2004,21(2):48-53.[15]李凤霞,李晓东,周秉荣,等.放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响[J].草业科学,2015,32(1):11-18.[16]戴诚,康慕谊,纪文瑶,等.内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配对环境因子的响应关系[J].草地学报,2012,20(2):268-274.[17]吕晓敏,王玉辉,周广胜,等.温度与降水协同作用对短花针茅生物量及其分配的影响[J].生态学报,2015,35(3):752-760.[18]李金花,李镇清.不同放牧强度下冷蒿、星毛委陵菜的形态可塑性及生物量分配格局[J].植物生态学报,2002,26(4):435-440.[19]RubioA,EscuderoA.Small-scalespatialsoil-plantrelationshipinsemi-aridgypsumenvironments[J].Plant&Soil,2000,220(1-2):139-150.[20]KrzicM,BroersmaK,ThompsonDJ,etal.Soilpropertiesandspeciesdiversityofgrazedcrestedwheatgrassandnativerangelands.[J].JournalofRangeManagement,2000,53(3):353-358.[21]张蕴薇,韩建国,李志强.放牧强度对土壤物理性质的影响[J].草地学报,2002,10(1):74-78.44 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内蒙古大学硕士学位论文致谢本论文是在宝音陶格涛教授和辛晓平研究员两位导师的悉心指导、严格要求下完成的。从研究课题的选择、开展和论文的撰写、完成，都倾注着导师的心血，感激之情，无以言表。导师严于律己、宽以待人的精神，以及朴实的生活作风使我如沐春风，受益匪浅。导师渊博的知识、严谨的治学态度，更是我孜孜以求的。在论文完成之际，我要衷心感谢母校内蒙古大学的栽培、教育，感谢内蒙古大学生态与环境学院李永宏教授以及中国农业科学院农业资源与农业区划研究所的闫瑞瑞、陈宝瑞、王旭、徐丽君等老师的精心指导和宝贵建议。本论文的研究得到国家自然基金（41471093，41201199）；国家重点研发计划（2016YFC0500601）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（1610132016033,1610132016027）；现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-34）资助。论文能顺利的完成，还要特别感谢中国农业科学院呼伦贝尔国家野外观测研究站陈宝瑞老师对本研究工作的大力支持，也要感谢中国农业科学院农业资源与农业区划研究所：金东艳、李正旺、徐大伟、丁蕾、沈贝贝、侯路路、姚静、朱小林同学，感谢内蒙古大学硕士研究生：佟旭泽、白天晓、李雅茹、张璐等同学在我的学习和生活中给予的帮助和支持。值此论文完成之际，向所有辛勤劳作的老师、同学以及亲人、朋友致以诚挚的谢意！许宏斌2018年4月49