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分类号：S330密级：无UDC：635学号：2111602027硕士学位论文（专业学位）菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究刘丽雅指导教师：叶春海教授校外导师：何霭如高级农艺师申请学位类别：农业推广硕士领域名称：种业学院名称：农学院中国·湛江2018年6月 学位论文原创性声明本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担。作者签名：年月日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权广东海洋大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。本学位论文属于1、保密□，在______年解密后适用本授权书。2、不保密□√。（请在以上相应方框内打“√”）作者签名：年月日导师签名：年月日 菠萝蜜叶片内营养元素含量的动态变化研究摘要矿质及非矿质营养元素是植物生长发育所需要的基础营养物质。本研究以广东海洋大学种质圃内3个菠萝蜜品系‘GHsj1804’、‘GHsj1806’和‘GHsj1808’为材料，分析了叶片氮、磷、硼、钾、钙、镁、铁、锌营养元素含量的动态变化，以期为菠萝蜜科学施肥、营养诊断等提供理论依据。获得的主要研究结果如下：1）N和P元素含量总体呈下降趋势。在春季萌芽期和开花期，N元素含量逐渐下降；在果实膨大期，下降趋势变缓，达到含量最低值；果实采收后，含量略有上升，全年含量范围在12-18.5g/kg；P元素在展叶期和开花期含量先迅速上升后又迅速下降，在结果期持续缓慢下降，果实采收后含量略有回升，全年含量维持在0.006-0.017%。2）K元素在春季萌芽期和开花期，含量缓慢下降，在果实生长期，含量呈波浪式变化，11月至12月，含量维持在2400-2900mg/kg内，全年的含量在1700-3400mg/kg范围内。3）Ca元素含量几乎全年都呈波浪式变化，不同品系间存在差异，‘GHsj1804’的钙元素含量相比‘GHsj1806’和‘GHsj1808’均较低。4）Mg元素在春季萌芽期和开花期含量维持在400-470mg/kg的较低水平，在结果初期迅速升高，果实发育早期稍有波动但含量维持在550-650mg/kg的较高水平，果实发育后期趋于稳定，维持在550mg/kg到600mg/kg之间。5）Fe元素含量在全年也有较大幅度的波动，在春季萌芽期和开花期，铁元素总体含量呈下降趋势，在果实生长期含量迅速增加，后又迅速降低，在果实成熟后含量呈波浪式上升趋势，全年含量在120-360mg/kg之间。6）Zn元素在春季萌芽期和开花期含量略有下降，在结果初期至12月末，含量呈波浪式上下浮动，但峰值和谷值差异不大，全年含量在49-112mg/kg范围内。7）B元素在春季萌芽期和开花期含量呈上升-下降变化，在果实生长期至年末，均呈波浪式趋势变化。8）在3个菠萝蜜品系中，元素之间呈显著正相关变化的有N-P、Zn-B、Fe-Zn，呈显著负相关变化的有N-Mg、P-Mg、Ca-B、Ca-Zn。关键词：菠萝蜜；矿质元素；动态变化I DynamicChangesofMineralNutrientElementsinJackfruitLeavesAbstractMineralnutrientelementsareessentialforplantgrowthanddevelopment.Inthisstudy,thedynamicchangesincontentsofN、P、B、K、Ca、Mg、FeandZninleavesofthe3jackfruitvarietieswereanalyzedtoprovideatheoreticalbasisforfertilizerapplicationandnutritiondiagnosisofjackfruit.Themainresultswereasfollows:(1)ThecontentofNandPdecreasedthroughouttheyear.ContentsofNdecreasedgraduallyduringbudgerminationandflowering,slowelyduringthestageoffruitexpansion,andreachedthelowestvalueatthisstage.Afterfruitharvestedperiod,thecontentwasslightlyincreased；therangeincontentsofNthroughouttheyearwas12-18.5g/kg;ThecontentofPincreasedrapidlyattheperiodofleafspreadingandflowering,andthendeclinedrapidly.Atthefruitingstage,thecontentoftheelementdecreasedslowly.Afterharvestingoffruit,thecontentoftheelementwasslightlyincreased,andthecontentthroughouttheyearwasmaintainedat0.006-0.017%.(2)ThecontentofKdecreasedslowlyatthestageofbudgerminationandflowering.Duringtheperiodoffruitgrowth,thecontentvaried.FromNovembertoDecember,thecontentwasmaintainedat2400-2900mg/kg.Thecontentthroughouttheyearwasmaintainedintherangeof1700-3400mg/kg.(3)ThecontentofCaelementchangedcontinuouslyforalmostalltheyear.Differencesexistedamongvarieties,thecalciumcontentof‘GHsj1804’waslowerthanthatof‘GHsj1806’and‘GHsj1808’.(4)ThecontentsofMgduringbudgerminationfloweringweremaintainedatlowlevelsof400-470mg/kg,andincreasedrapidlyatthebeginningoffruitbearing.Atearlystageoffruitdevelopment,thecontentfluctuatedslightlybutwasmaintainedatahighlevelof550-650mg/kg,andrisedtolevelsof550mg/kgto600mg/kgduringthelatestageoffruitdevelopment.(5)ContentsofFeelementsalsofluctuatedconsiderablythroughouttheyear.ContentsofFedecreasedduringbudgerminationandflowering.Thecontentsoftheelementincreasedrapidlyduringfruitgrowth,andthendecreasedrapidly.Afterfruitharvested,contentsofelementshowedawavedrisingtrend,andthecontentsII throughoutthewholeyearrangedbetween120to360mg/kg.(6)ContentsofZndecreasedslightlyduringbudgerminationstageandflowering.FromtheearlyperiodoffruitbearingtotheendofDecember,contentsoftheZnwerechangedslightly,butthedifferencebetweenpeakandvalleyvaluewasnotlarge,andthecontentwaswithintherangeof49to112mg/kgthroughouttheyear.(7)ContentsofBincreasedanddeclinedduringbudgerminationandflowering,andshowedawavedtrendfromfruitsetingtotheendoftheyear.(8)Amongthe3jackfruitvarieties,significantpositivecorrelationsrevealedbetweentheelementswasN-P,Zn-BandFe-Zn,whilesignificantnegativecorrelationwerefoundbetweenN-Mg,P-Mg,Ca-B,andCa-Zn.KeyWords:Jackfruit;mineralelements;dynamicchange.III 目录摘要.................................................................................................................................IAbstract..........................................................................................................................II第一章前言..................................................................................................................11.1菠萝蜜的研究现状..........................................................................................11.2植物营养元素在果树生长过程中的作用及影响..........................................11.2.1大量元素对果树生长发育的作用及影响.............................................11.2.2中量元素对果树生长发育的作用及影响.............................................31.2.3微量元素对果树生长发育的作用及影响.............................................41.3植物营养元素间的相互作用..........................................................................51.4植物营养元素含量的年周期变化...................................................................61.5果树的营养诊断...............................................................................................71.6矿质元素对菠萝蜜生长发育的影响..............................................................81.7研究的目的和意义..........................................................................................8第二章菠萝蜜叶片营养元素的动态变化分析..........................................................92.1实验材料..........................................................................................................92.2实验方法..........................................................................................................92.2.1叶片处理.................................................................................................92.2.2测定分析................................................................................................92.2.3数据处理..............................................................................................11第三章结果与分析....................................................................................................123.1菠萝蜜叶片中营养元素含量的年变化........................................................123.1.1菠萝蜜叶片氮元素含量的年变化......................................................123.1.2菠萝蜜叶片磷元素含量的年变化......................................................133.1.3菠萝蜜叶片钾元素含量的年变化......................................................153.1.4菠萝蜜叶片钙元素含量的年变化......................................................163.1.5菠萝蜜叶片镁元素含量的年变化......................................................173.1.6菠萝蜜叶片铁元素含量的年变化......................................................193.1.7菠萝蜜叶片锌元素含量的年变化......................................................203.1.8菠萝蜜叶片硼元素含量的年变化......................................................213.2菠萝蜜叶片元素含量间的相关性分析......................................................223.2.1菠萝蜜第2叶片元素含量间的相关性分析......................................223.2.2菠萝蜜第4叶片元素含量间的相关性分析......................................24第四章讨论................................................................................................................264.1菠萝蜜叶片内矿质元素年动态变化规律研究............................................264.1.1菠萝蜜叶片营养元素的含量..............................................................264.1.2菠萝蜜大量和中量元素年动态变化规律..........................................264.1.3菠萝蜜微量元素年动态变化规律......................................................274.1.4不同品系的菠萝蜜元素之间的含量表达差异..................................284.2菠萝蜜叶片内各矿质元素动态变化相关性研究........................................28第五章小结................................................................................................................29参考文献......................................................................................................................30致谢......................................................................................................................38 作者简介......................................................................................................................39导师简介......................................................................................................................40 广东海洋大学硕士学位论文第一章前言菠萝蜜（ArtocarpusheterophyllusLam.）为桑科（Moraceae）菠萝蜜属（ArtocarpusJ.R.etG.Forst.）的常绿乔木果树，其花为雌雄同株异花，果实在6-8月份成熟，分为干苞和湿苞两大类。菠萝蜜素来就有“热带水果皇后”之称，[1][2]对健康有很多好处。其果皮可以提炼精油，含有丰富的黄酮等抗氧化性物质，[3][4][5][6]成熟的果肉香气浓郁，甘甜可口，可以制作成果脯、蜜饯、脆片、酸奶等美食，其中含有丰富的蛋白质、糖类、维生素和钙、镁、铁、钾、锌等矿质元[7-10][11]素。种子淀粉含直链淀粉较高，可用作粮食替代品。除了食用价值外，菠[12]萝蜜还有许多药用价值，它富含抗氧化剂，可以防止癌症、衰老和退化性疾病[13][14]，果肉中的多糖对脾淋巴细胞具有抗氧化作用，其种子含有丰富的凝集素[15-16]，而凝集素在细胞生物学等诸多领域被应用于研究。此外菠萝蜜叶片中的桂[17]木黄素和桂木生黄素通过抑制相关细菌可以有效防治龋齿产生，而干燥后的叶[18]片乙醇提取物还具有促进创口愈合及抗梅毒和驱虫功能。菠萝蜜起源于印度及马来西亚的热带雨林，我国栽培菠萝蜜的历史至今已有1400多年，广东、云南、海南等省均有种植，以海南省种植数量最多。我国学者先后对广东、海南、广西等地的菠萝蜜种质资源进行了调查评价[19-23]，同时选育出一批优良品种或品系，已见报道的品种有“海大3号”、‘海大1号’[24]‘云热-206’[25]‘红肉菠萝蜜’[26]和‘茂果五号’[27]，‘马来西亚1号’、‘马来西亚3号’和‘四季菠萝蜜’等[28]。国外的菠萝蜜品种较多，如澳大利亚选育的“BlackGold”、“LemonGold”和泰国选育的“DangRasimi”、“ChompaGob”以及马来西亚选育的“NS1”、“Mastura”等[29-30]。菠萝蜜虽然具有很高的观赏价值和经济价值[31]，应用前景也非常广阔[32]，但在菠萝蜜栽培技术和生理方面的研究还很薄弱。1.1植物营养元素在果树生长过程中的作用及影响1.2.1大量元素对果树生长发育的作用及影响植物营养元素是植物生长发育所需要的基础营养物质，这些养分以离子的形式被植物吸收，结合到植物结构或储存在细胞液中。自德国著名化学家JustusvonLiebig提出“植物矿质营养学说”以来，植物营养研究快速发展，据美国Marschner的研究，植物根系分泌物对其养分吸收效率以及适应土壤逆境起到了一定的作用，该研究为植物营养品质性状的定向转化提供了理论依据。矿质营养不仅对果树的生长发育起到影响，对果实的品质改善也起到非常重要的作用，除此之外，还以多种方式影响到果树的抗虫、抗病性。有报道研究了早酥梨果实的木栓化病1 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究[33]症，发现此病变是一种缺素症生理病害，若采取配方施肥措施则可防治；不仅如此，研究也表明，矿质元素还可对细菌、真菌等引起的侵染性果树病害有显著[34]影响。氮元素是植物体内所必须的大量元素，也是果树生长发育的基础物质。果树主要从土壤中的NH+-4和NO3吸收氮元素；一般来说，在植物一生中，氮元素的分布是有变化的，在植物的生长期中，大部分氮元素是分布在营养器官中，如叶、茎、根；在生殖期中，氮元素大部分从茎叶中转移到贮藏器官中，如块茎、果实、籽粒等；在成熟期时，大约植株体内70％的氮元素转移到了生殖器官或贮藏器官中。氮元素充足，可保证树体有较大的叶面积进行光合作用，继而提高光合效[35]率，也可促进合成树体根部细胞分裂素，保持根的生理活性；适量的氮素可提[36]高果树的抗旱抗寒能力；梁燕等的研究表明，不同的氮素含量对不同品种的苹果幼苗生长发育有相应的影响，富士、蜜脆和秦冠苹果幼苗的最佳施用氮肥的用量分别为9g、6g、12g。适量的氮素可提高果树的坐果率，但是氮素营养失调则会引起各种病症，氮素不足时，影响蛋白质的合成，继而导致细胞分裂受阻，使树体生长缓慢，植株矮小文献；缺氮时还可引起叶绿素含量下降，作物早衰，籽粒小而不充实等现象，[37]严重影响果树的产量和品质文献；氮素过量会导致果实含水量增多，不耐储存。有研究表明，施用适量的氮肥（200-300kg/hm2），可提高柑橘的产量，且可提高果实中维生素C（+7.1％）、全糖（+22％）及柠檬酸（+7.2％）等的含量，若施用过量氮肥（400kg/hm2），产量会明显降低，果实品质也有相应程度的降低，[38]柠檬酸含量提高，口感变差；束怀瑞等对山东省不同类型的苹果植株的研究结果表明，一定条件下，不同时期的果园的产量与土壤和细根内的全氮含量显著相关。32磷是植物矿质营养三要素之一，P示踪实验研究表明，磷在果树体内的分布与其生长中心转移相关，具有明显的顶端优势，所以磷素缺乏时症状最先出现在最老的植株器官中。植株体内磷含量普遍为生育前期＞生育后期、幼嫩器官＞衰老器官、生殖器官＞营养器官，即一般果树含磷量大小顺序为果实＞叶片＞根系[39]＞茎秆，所以测定果树叶片内的含磷量可诊断果树磷素丰缺。据实验研究表明，[40]植物在幼苗期需要大量的磷元素，后吸收磷素的速率随着苗龄的增长而减慢，[41]因此植株生长前期应保证充足的磷元素。马文娟等对葡萄树主要生长期内磷素吸收的实验研究表明，在新芽期至果实成熟期，葡萄树体内的生物磷素迅速积累，果树新叶新梢中的磷含量在生长前期较高，中后期较低，根系磷含量呈现前期低[42-43][44][45-46]后期高的趋势，除此之外，核桃、猕猴桃、苹果等果树均有关于磷素的吸收、转运、分配和生长机制的研究报道。果树体内磷素缺乏时，代谢过程受2 广东海洋大学硕士学位论文到抑制，树体生长缓慢，花芽分化延迟，坐果率降低，茎叶上多处出现紫红色，症状一般从茎部老叶开始，逐渐往上发展。但植株可在长期低磷胁迫的环境中通[47-49]过调节自身机制来适应低磷环境。而磷素过多则使树体呼吸作用过于旺盛，[39]导致繁殖器官过早发育，引起植株早衰。钾也是植物营养三要素之一，且植物需钾量比磷还多，钾是多种酶的活化剂，在叶绿体内能促进类囊体膜上的电子传递，促进光合磷酸化作用，进而增强植株[50][51-53]的光合作用。邓义才等对荔枝的研究发现，CO2浓度均较低的条件下，施[54]用适量钾素对光合效率有明显提高；张绍阳的施钾对油桃的影响研究表明，钾素能提高油桃叶片内的叶绿素含量，改善其叶绿素荧光特性和光合特性，且能显著提高果实中的维生素C、可溶性糖、可溶性固形物等物质含量；除此之外，苹[55][56][57][58]果、柑桔、砀山梨、猕猴桃等果树均有增施钾肥能够改善果实品质的相关研究报道。缺钾时，症状一般先从果树老叶的叶尖、叶缘出现，斑点逐步增加，但是对[59]植株表型性状的影响远小于对营养状况的影响。刘芳等的研究表明，缺钾显著[60]影响香蕉植株的生长，并会改变香蕉中氮磷钾的平衡状况；温志静的研究发现，钾肥增施过量则不利于果实中蔗糖的积累，且会引起植株木栓斑点病等病害的发生。1.2.2中量元素对果树生长发育的作用及影响钙在植物体内是必需的中量营养元素，树体的含钙量以茎叶中较多，根部以及果实和籽粒中较少；树体通过质外体途径输送Ca2+，具有单项运输的特性。钙离子在树体内移动受质流及吸附作用的影响，同时与其体内吲哚乙酸（IAA）的合成有关[61]。实验证明，叶子成熟后Ca2+流入叶子的含量显著减少，而嫩芽中Ca2+含量显著增多，因为嫩芽中合成的吲哚乙酸刺激了质子流出泵，从而增加了[61]阳离子交换位点，所以生长点成为钙的积累中心。钙对植物细胞壁和组织具有重要的稳定作用，它与中胶层果胶质形成果胶酸钙而被固定，也能将质膜上的磷[62][63]脂分子联合起来，增强质膜的选择性和疏水性。Wilkinson发现在苹果树体内，在果实细胞分裂期钙的含量大量增加，在果实成熟和细胞膨大期，钙的吸收[64]速度变慢；彭抒昂的研究认为，在受精初期细胞质、细胞核和叶绿体膜上就呈现大量的Ca2+沉淀颗粒，说明幼果期越早越有利于钙的吸收；芒果在果实快速生[65-66]长阶段呈现出对钙素的吸收最大峰。缺钙时，植物蒸腾作用减弱，幼叶卷曲[67][68]畸形。苹果缺钙时易患苦痘病；福远将志针对苹果苦痘病的发生进行了研究，提出了用苹果幼果钙含量预测值来判断是否有发生苦痘病危险的方法，若采收幼果300g，当其中钙含量＞5.5mg时，则为安全；＞3.5mg时，则稍微安全；大于2.1mg时，应该注意；＜2.1mg时，则有发生苦痘病的危险。3 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究植物吸收镁量一般比钾、钙要低，且含量在植物中的分布规律是果实＞种子＞茎叶＞根系；在果树的生长初期，镁素大多存在于叶片中，在结实期多以植素[69]的形态储存在种子中。镁是组成叶绿素的成分之一，存在于叶绿素分子结构的[70][71][72][73]卟啉环中心，与光合作用直接有关，这在锦橙、葡萄、西瓜、黄瓜中已2+被研究证实；除了叶绿素的中心镁原子外，还有部分以Mg的形式存于代谢库中，且液泡中的Mg2+对代谢库中Mg2+的稳定起着调节作用；镁是多种酶的活化[74]剂，可激活糖酵解、ATP的合成、氮硫的同化和三羧酸循环等过程，镁还可参与脂肪等的合成，可活化乙酸硫激酶，使乙酸、辅酶A和ATP形成乙酰辅酶A，[75]再合成脂肪、脂肪酸等。镁是生物固氮必需的元素，是氨基酸活化、转移、合成为多肽过程的必不可少的营养元素，还能稳定核糖体结构；热带果树体内缺乏[76]镁素时，叶尖或叶缘逐渐变黄坏死，老根腐烂，根系发育不良，叶片易遭病害；而当施镁量过大时，镁与钾产生拮抗作用，抑制植株对钾素的吸收，限制气孔开放，导致净光合速率降低。1.2.3微量元素对果树生长发育的作用及影响除了大量和中量营养元素之外，植物还需要铁、硼、锰、锌、铜等微量营养元素，目前对植物微量元素的研究已经成为植物营养学的重要组成部分。一般而言，植物体内铁含量为25-500mg/kg，桃、苹果、柑橘、杏、李等果树含铁较多；植物体内80％的铁存在于迅速生长的叶的叶绿体中，20％存在于含铁硫蛋白的细胞器和细胞质中。Takagi等[77]发现禾本科植物在缺铁条件下可以通过分泌非蛋白氨基酸的方式加强植物对铁的吸收。细胞色素是铁卟啉与蛋白质结合的化合物，而细胞色素在呼吸作用中又起着重要作用，且过氧化氢酶和过氧化物酶都是以铁卟啉作为辅酶；铁在植物新陈代谢等生理活动中也起着非常重要的作用，多种氧化还原酶（琥珀酸脱氢酶、丙酮酸脱氢酶、乌头酸酶、NADH[78]脱氢酶等）都是含铁酶，而铁元素在这些酶中起连接底物和酶的桥梁作用；铁对叶绿体结构形成也有密切关系，有报道称，缺铁会使番茄体内叶绿体基粒数减[79]少甚至消失，叶绿体崩解或液泡化，类囊体数也会减少；缺铁也会导致植物出[80][81]现失绿症，且研究发现叶片中的铁元素易受其他元素的影响，胡维军等人对红苹果的研究也证实了在土壤中影响叶片内铁含量的因素主要是土壤的pH和有效铁，在叶片中影响较大的则是锌元素，除此之外也有报道称铁元素与铜元素呈[80]极显著负相关关系。锌在植物体内一般在根系积累较多，研究发现在水稻内含锌量最多为成熟期根系，其次为茎叶，最后为籽粒，而锌量过剩时则较多积累在茎叶中；有报道称低温时植物对锌的吸收明显减少，所以早春季节容易发生缺锌现象；锌是在韧皮4 广东海洋大学硕士学位论文部移动性较强的元素，且其在韧皮部中的再运输能力与植物中的锌元素状况有关；土壤的pH对锌的吸收影响较大，在土壤pH＞7时，会导致锌与钙结合形成难溶的锌酸钙，从而降低土壤中有效锌的含量；此外，增施磷肥也会引发植物缺锌，在农业生产中发现施用磷肥会降低锌元素的有效性，原因可能是高含量的磷降低了土壤中有效锌的溶解性，且大大提高了树体地上部的生长，从而造成地上部的器官的锌浓度降低；锌元素与吲哚乙酸（IAA）的合成有关，因此缺锌时易[82]导致果树的小叶病和簇叶病；锌是一些转录调节蛋白的重要组成成分，所以在缺锌植物中，造成RNA转录受阻，继而造成氨基酸含量高但蛋白质含量低的现[83]象；且已有报道锌指蛋白可增强植株的抗逆性。硼在植物体内含量差异很大，一般在2-100mg/kg之间，繁殖器官含量高于营养器官。甘蓝、萝卜、花椰菜、芹菜以及部分豆科植物需要较多的硼，需中等硼的植物有棉花、胡萝卜、番茄、桃、梨等文献，需较少硼的植物有小麦、水稻、大麦、玉米、大豆、柑橘等。硼主要通过木质部向上运输，但在韧皮部中的移动性差异较大。目前发现苹果、梨和李属等果树属于硼高移动性植物，且在此类果[84]树的叶片中硼分配较均匀。植物吸收硼主要通过H3BO3,也可吸收少量的-[85]B(OH)4，但在植物韧皮部是以B-多糖复合物的形式移动的。研究发现，硼高移动性植物中对硼的再利用能力也较高，大量的硼存在于植物细胞壁中，包括许多糖类和其衍生物在内的一些多羟基化合物和一些木质素前体可与硼结合形成[86]稳定的复合物，且这些复合物可组成细胞壁半纤维素。硼可促进碳水化合物的合成和运输，可提高UDP-葡萄糖磷酸化酶的活性，通过葡糖基转移酶的作用来[87]促进蔗糖的合成，硼可促进植物繁殖器官的生长发育，促进花粉萌发和花粉管[88][89]的生长，有利于受精形成。植物缺乏硼素时，株高受到影响，主根和侧根的[90]生长受到抑制，细胞壁破裂，分生组织变质退化，导致柑橘硬果病、苹果缩果病等，若硼素施用过量，则叶缘发黄，逐渐变褐，顶芽有坏死现象，果实凹陷，无法食用。1.3植物营养元素间的相互作用植物从土壤中吸收矿物质营养转化为有机物分子，因此调节这些元素的平衡，了解多重矿物营养信号对植物的影响是很重要的。植物在生长发育过程中进化出了许多适应机制包括形态、生理和分子等来应对营养失衡，现研究已发现，植物中的矿质元素不是单一对植物产生影响，而是相互产生协同或拮抗作用。-2-+植物通常以磷酸盐（H2PO4、HPO4）的形式从土壤中吸收磷，NH4有利于-磷的吸收，NO₃会抑制磷的吸收。研究表明这可能是由于氮肥的形态导致土壤的[91-92]PH不同，从而影响磷的吸收。铁与磷相互拮抗，原因是铁与磷酸容易形成5 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究沉淀从而降低磷的有效性，妨碍植物对磷的吸收，而缺磷也会导致铁、硫积累在2+植株的叶和根；研究发现，Ca可增强质膜的稳定性，使质膜关闭水化通道，因2+2++3+此对一些阳离子（Fe、Mn、NH4、Al等）被动进入细胞有抑制作用，从而对这些元素产生拮抗作用[93]。镁的吸收也受其他离子的影响，Ca2+、Fe3+、Zn2+、+2+K等离子对Mg有拮抗作用，所以施用钾钙肥过量时，易造成植物缺镁，而镁[94]+过量时也会导致果树钾素营养不足。同磷相反，氮肥中的NH4与镁有拮抗作-用，而NO₃则促进镁的吸收，所以在氮肥种类中，对镁素的影响程度依次为2Ca(NO₃)＜NH4NO₃＜(NH4)2SO4。据报道，土壤中的外界离子也会对铁的吸收产2+2+2+--生影响，而Ca、Zn、Mn等阳离子和NO₃、H2PO4等阴离子对铁吸收有抑制作用；研究发现，外界环境的pH会影响植物对锌的吸收，当PH由5升至7的时候，植物对锌的吸收量会减少一半左右。除此之外，K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+等也会影响锌的吸收，在实际生产中也发现，增施磷肥会降低锌的有效性，而缺锌可增强植物对磷的吸收和从根部向上部的运输，这是因为缺锌导致细胞膜通透性3--[95]增加，加强了对PO4和H2BO3的吸收，所以缺锌也会诱导硼中毒。+除此之外，植株体内养分离子间也有协同作用：NH4能促进果树对铁的吸收；钾、镁既能增强植物的光合作用，又是各种酶的活化剂，同时还可促进植物对磷的吸收和同化利用；硼能促进磷的运输，而钙和磷也具有相互促进作用；许多实-验证明，钾素能促进豆科植物根瘤的固氮作用，且能促进植物对硝态氮（NO₃）+[96]的吸收和运输，又因其能活化ATP酶，所以可增强对K的吸收量。1.4植物营养元素含量的年周期变化果树矿质元素影响着果实的产量和品质，反映着树体的养分需求，所以历来都是科研工作者重视的领域，研究果树矿质元素的动态积累，可以为科学施肥提供重要的理论依据，也可制定合理的栽培技术，提高果业的经济效益。近年来，关于果树果实或叶片内的矿质元素含量的年周期变化规律的研究已[97]经不少，其中，对苹果和梨树的研究最为之多。马海洋对红富士苹果的研究表明，从六月份到八月份，在高产园内，苹果叶片内氮元素含量趋势为先降低后升高，磷元素逐渐降低，钙、镁含量升高，锌、钾含量降低，铜、铁、锰含量先升[98]高后降低；张玉娜等通过对胶东半岛的富士苹果叶营养研究制定了苹果的叶片营养标准值范围；刺梨的叶片内Ca的含量随叶龄的增大而增加，N、P、K、Mg、[99]Zn的含量随叶龄增长而降低；此外，关于其他果树矿质营养含量也有报道，梨枣在不同生长发育时期矿质元素含量变化呈现不同规律，在展叶开花期，N、P元素含量较高，K、Mg、Ca含量较低，在果实膨大期和成熟期，N、P元素含量呈先下降后上升趋势，相反，K、Mg、Ca含量有所增加后又降低，在果实采[100][101][102]收后N、P元素含量下降，K、Mg、Ca含量上升；此外，甜柿、扁桃、6 广东海洋大学硕士学位论文[103][104][105]木瓜杏、蓝莓、蜜柑等果树的矿质营养年周期变化规律也有报道；孟月[106]娥等的研究也表明不同品种的果树，果实中矿质营养含量变化也存在着差异。1.5果树的营养诊断植物从土壤中吸收矿物元素转换成有机分子，从而成为这些元素进入食物网的主要入口元素，最终影响人类营养。因此，了解植物如何调节这些元素的平衡和多矿质营养信号怎样影响植物生长是非常重要的。而维持植物健康的基本策略之一就是判断并管理植物的营养状况。目前对果树进行科学的营养诊断的措施主要有土壤诊断、叶片诊断、表型症状诊断和试验诊断。土壤分析可以测量土壤中速效养分的水平，以及土壤在作物生长期间继续供应养分的能力。一般方法为：在不同区域内采集土壤作为样本，在实验室中使用[107]仪器分析研究检验数值，通过诊断分析研究结果来确定种植面积和栽培方案。但是一般在果树作物中，土壤分析不能作为肥料推荐的理想指南，因为土壤分析的结果允许对肥料需求进行评估，但不能通过土壤诊断来评估果树养分吸收的效率或充分性，所以很难建立包括土壤养分水平在内的土壤性质和植物营养状况之间的关系，因此，土壤分析必须与叶片分析相结合，以评估果树的肥料需求。目前研究人员在果树矿质营养诊断中最常用的方式就是叶片诊断。国外从上世纪30年代就开始采用叶诊断的方法来判断果树的营养状况，而我国从80年代起就开展了大量关于果树叶片内矿质元素含量标准值的研究，并逐渐确立了一些[108]果树的叶分析标准值，采用叶片分析需在园内选取有代表性的植株作为样本，对叶片进行处理，用实验仪器测定出样本内元素含量，与生长发育良好的果树叶片标准含量相比较，即可判断该树体内元素的丰缺，从而制定相应的施肥措施。但是此种方法依然有一定的缺陷，矿质元素易在果树叶片中表现生理失活，总量不低，但会丧失运输或代谢功能上的活性，因此会对果树的营养供给产生阻碍，表现出缺素症状。表型症状诊断法是果农工作中常用的营养诊断法，此法简单易行，一年四季均可观察叶片、果实、树梢、枝芽的颜色、长痕等来判断果树的健康状况，但此法对技术人员的经验和知识等要求较高，由于是个人感官上的观察，所以会出现[109]不确定的情况。田间试验诊断法是其他诊断方法的基础，在进行田间施肥试验时，可进行土壤施肥，也可根外追肥，这样可直接看出果树对肥料需求的实际[110]反应，但耗时耗力，不易进行。在果树生长发育过程中，采取全面的方法进行土壤肥力管理是很重要的。因为许多因素可以影响相对养分供应或植物吸收养分的能力，导致在研究人员的视觉上或在植物组织营养浓度中表达出养分缺乏的现象。例如，研究人员可能会在7 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究玉米地里发现玉米植株生长矮小且呈紫色的缺磷症状。如果采集组织样本并研究得出磷素缺乏的结论，那么则需要施用额外的磷肥，然而，采集的土壤样本也可能显示在土壤中有足够的磷素，但因土壤pH值较低，限制了磷的有效性，依然会引起地面上的缺磷症状。因此采取全面的诊断方法进行土壤肥力管理和植物健康试验判断是很重要的，可制定全面科学的管理技术确定果树的营养状况，提高坐果率，带来更大的经济效益。1.6矿质元素对菠萝蜜生长发育的影响关于菠萝蜜的实验研究多是关于其种质资源和食品加工等领域，关于其化学[111]成分分析及药理作用研究也有较多报道，房一明等对6种不同品系的菠萝蜜的研究表明，菠萝蜜含有丰富的蛋白质和还原糖、粗纤维、少量脂肪，还含有较[112-113]多的钙、铁、镁、维生素B等其他重要营养成份，但有关其矿质元素含量[7]分析的报道少之又少。李移等对菠萝蜜不同部位微量元素测定分析，研究表明菠萝蜜中钙、镁、铁、锌等有益元素含量较高，铅、镉、砷等重金属元素含量却[9]较低；白亭玉等对海南不同种植园的土壤和菠萝蜜进行了微量元素含量分析研究，给出了菠萝蜜微量元素适宜值参考范围：全铁57.30-85.20mg/kg、全锌[114]17.85-29.93mg/kg、全锰323.33-593.41mg/kg，全铜1.67-3.72mg/kg；陈丛瑾等用ICP-AES法对菠萝蜜树干和树叶中的12种元素含量进行测定，未检测出镉、镍有害元素，钾、钙、镁、铁、锌等元素含量丰富，除钾、铁外，树叶中钙、镁、锌、铜、钠等元素含量均大于树干中的含量。了解果树中如何调节矿质营养平衡等相关知识是非常重要的，这也与现代农业发展高度相关，也可满足我们日益增长的食品需求。1.7研究的目的和意义本实验通过分析菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化，初步了解菠萝蜜对矿质营养元素的吸收和利用特性，掌握菠萝蜜叶片中矿质元素含量的年周期变化规律，为调节果树的营养需求分配和科学施肥提供理论依据。在生产中，可根据菠萝蜜对各矿质元素在不同时期需求的变化规律，结合元素与产量的相关性合理施肥，达到丰产优质栽培的目的。8 广东海洋大学硕士学位论文第二章菠萝蜜叶片营养元素的动态变化分析2.1实验材料实验材料为广东海洋大学种质圃园的3个不同的菠萝蜜品系；‘GHsj1804’、‘GHsj1806’和‘GHsj1808’。在园内选取生长发育相对一致的‘GHsj1804’3株、‘GHsj1806’5株和‘GHsj1808’4株。在每株距地面1.5-1.7m的高度，分别从树冠外围的东、西、南、北４个方位采集枝梢头部第2和第4节位的正常叶片。全树采8片叶，每隔15天采一次样，历时3月至12月。2.2实验方法2.2.1叶片处理叶片依次经自来水→蒸馏水→去离子水洗涤，总洗涤时间不超过２min。将清洗干净且控干水分的新鲜叶片置入烘箱内，100℃杀青20min，80℃烘干，冷却后的叶片人工用研钵磨碎，过100目筛子，用密封袋保存在干燥器中待分析测定。2.2.2测定分析2.2.2.1样品前处理样品使用红外消化炉（SKD-20S2，上海沛欧分析仪器有限公司）进行消解。称取过筛后的叶样0.5g，置于SO红外消煮管中，先滴入少些水湿润样品，然后加入1.8g混合加速剂（Na2SO4+Se，100:1），加入10ml浓H2SO4，轻轻摇匀并放置过夜。消解程序为250℃消煮30min，400℃消煮3h，冷却。冷却完毕将消煮液定容至100ml，放置澄清后供元素含量的测定。2.2.2.2N元素的测定使用全自动凯氏定氮仪（上海沛欧分析仪器有限公司，SKD-800）进行氮元素的测定。吸取10.00ml待测液注入凯氏定氮仪的蒸馏管中，设置参数后测定待测液，用甲基红-溴甲酚绿作为混合指示剂，其中加碱（35%氢氧化钠溶液）时间设置为5s,加酸（2%硼酸溶液）时间设置为5s，用0.05mol/L硫酸滴定液进行滴定，记录每次滴定液消耗的体积。全氮含量单位为g/kg，按下式计算：全氮（N）=c(V-V0)×0.014×D×1000/m（公式2-1）9 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究式中,C--滴定酸标准溶液的浓度，mol/LV--滴定样品所用的滴定酸标准液体积，mlV0--滴定空白样品所用滴定酸标准液体积，ml0.014--N的摩尔质量，kg/molm--称样量，gD--定容体积/分取体积2.2.2.3P元素的测定使用紫外分光光度计（EU-2800，上海昂拉仪器有限公司）对磷元素进行测定。缓慢将126ml浓硫酸注入约400ml中，搅拌并冷却。10.0g钼酸铵溶解于约60℃的300ml水中，冷却。然后将硫酸溶液缓慢倒入钼酸铵溶液中，加入0.5%酒石酸锑钾溶液100ml，最后用水稀释至1L，此为钼锑储存液，需避光贮存。称取1.50g抗坏血酸，溶于100ml钼锑贮存液，此为钼锑抗显色剂，此溶液需随配随用，有效期一天。吸取磷标准液（5mg/L）0、1、2、4、6、8ml，分别加入50ml容量瓶中，加入约30ml去离子水，滴加1-2滴二硝基酚指示剂，滴加氢氧化钠溶液（6mol/L）至刚呈黄色，再滴加2mol/L（1/2H2SO4）硫酸溶液使溶液的黄色刚刚褪去，加入5.00ml钼锑抗显色剂并摇匀，用去离子水定容（V3）。在室温条件下放置30min至1h。吸取定容澄清后的待测液5.00ml置于50ml容量瓶中，同上步骤显色并定容，标准系列溶液与待测液同时测定，用1cm光径比色皿在波长700nm处测定吸光度，以空白溶液来调节仪器零点，读取吸光度，绘制标准曲线。测定结果分析：W(P)=ρ(P)×V3×(V1/V2)×10-4/m（公式2-2）式中：W(P)-植物磷的质量分数，%ρ(P)-从标准曲线中求得的待测液中磷的质量浓度，mg/LV1-消煮液定容体积，mLV2-吸取测定的消煮液体积，mLV3-显色液体积，mLm-称样量，g2.2.2.4B元素的测定仪器：紫外分光光度计（EU-2800，上海昂拉仪器有限公司）试剂：甲亚胺-H酸、抗坏血酸、乙酸铵、冰醋酸、0.025MEDTA-Na2溶液、硼标准液。10 广东海洋大学硕士学位论文称取0.5g甲亚胺-H酸，1.0g抗坏血酸，加10ml去离子水，微热溶解，用去离子水稀释至100ml，此溶液为甲亚胺-H酸显色剂，需现配现用，保存在压盖棕色瓶中。吸取硼标准液（5mg/L）0、1、2、4、6、8ml，分别加入25ml容量瓶中，依次加入2.0ml乙酸铵缓冲液、2.0ml的EDTA溶液和2.0ml的甲亚胺-H酸显色剂。吸取定容澄清后的待测液5.00ml于25ml容量瓶中，依次加入2.0ml乙酸铵缓冲液（0.5g/ml）、2.0ml的EDTA溶液（0.025mol/l）和2.0ml的甲亚胺-H酸显色剂。硼标准系列溶液如上步骤操作。静置1h后，标准系列溶液与待测液同时测定，用1cm光径比色皿在波长420nm处测定吸光度，以空白溶液来调节仪器零点，读取吸光度，绘制标准曲线。此颜色可稳定4h。测定结果分析：全硼含量（B，mg/kg）=ρ×D×ts/m（公式2-3）式中：ρ—由标准曲线查出的待测溶液中硼的浓度，单位为µg/mLts—分取倍数，定容体积/比色时吸取待测液体积m—试料的质量，单位为克（g）D--显色液体积，单位为毫升（mL）2.2.2.5K,Ca,Mg,Zn,Fe元素的测定仪器：原子吸收仪（AA320N，上海圣科仪器设备有限公司）吸取澄清后的待测液10ml，加入10ml的氯化镧溶液（50g/L），然后用火焰原子吸收法测定各个元素的标准溶液和待测液，绘制标准曲线。原子吸收仪器自动分析结果。2.2.3数据处理采用spss软件进行统计和相关性分析，LSD法进行多重比较；图表制作采用Excel2007。11 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究第三章结果与分析3.1菠萝蜜叶片中营养元素含量的年变化3.1.1菠萝蜜叶片氮元素含量的年变化如图3-1-2所示，在第2叶中，3个品系植株萌芽和开花前期的增幅略有不同，‘GHsj1804’和‘GHsj1806’在3月中期到4月中期之间的含量呈先下降再上升趋势，‘GHsj1808’呈略微增长再下降趋势；在开花和结果期即4月末到6月末期间，3个品种降幅较为一致，均呈明显下降趋势；在果实采收期即7月和8月，‘GHsj1804’和‘GHsj1806’的变化趋势基本一致，‘GHsj1808’则相反，呈先上升后下降趋势；在果实采收期后3个品系的氮元素含量有略微上升趋势。图3-1-23个菠萝蜜品系第2叶N元素含量的年动态变化Fig.3-1-2DynamicchangesinNcontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarietiesstrain如图3-1-4所示，在萌芽期、开花期以及结果期，3个品系的氮元素含量均呈明显下降趋势，在果实采收期时3个品系中氮含量达到最低值，在采收期后，含量有所回升，但3个品系的叶片氮元素总体含量维持在12.2g/kg到18.5g/kg之间。12 广东海洋大学硕士学位论文图3-1-43个菠萝蜜品系第4叶N元素含量的年动态变化Fig.3-1-4DynamicchangesinNcontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-1-2和图3-1-4所示，‘GHsj1804’在第4叶中的氮元素含量比第2叶的氮元素含量的变化趋势相对平稳；‘GHsj1806’在3月末时在两个叶位的变化趋势略有差异；而‘GHsj1808’的第2叶和第4叶分别在3月末、7月末时的氮含量变化趋势存在差异。3.1.2菠萝蜜叶片磷元素含量的年变化如图3-2-2所示，在整个生长期中，3个品系菠萝蜜中的磷元素含量总体呈先升后降然后逐渐趋于平稳的趋势；在萌芽期和开花期，3个品系磷元素含量先上升后下降，在开花初期达到峰值；在结果期，3个品系磷含量迅速下降；在果实采收期，磷含量有略微的上下浮动，但总体来说变化趋势较平稳；在果实采收期后，含量有略微的下降，但趋势也较平稳。图3-2-23个菠萝蜜品系第2叶P元素含量的年动态变化Fig.3-2-2DynamicchangesinPcontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarietie13 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究如图3-2-4所示，在萌芽期和开花期，‘GHsj1804’和‘GHsj1806’中磷含量先迅速上升后迅速下降，在开花初期含量达到最高值，而‘GHsj1808’中则呈相反趋势，在开花期磷含量先下降后上升；在结果期和果实采收期，3个品系中磷含量变化趋势较为一致，均呈逐渐下降趋势；在果实采收期后，3个品系中磷含量有略微浮动，但总体呈略微上升趋势。图3-2-43个菠萝蜜品系第4叶P元素含量的年动态变化Fig.3-2-4DynamicchangesinPcontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-2-2和图3-2-4所示，在整个生长期中，‘GHsj1804’在4月末时，第2叶和第4叶内的磷含量迅速降低；‘GHsj1806’在第2叶和第4叶的变化趋势没有明显差异；‘GHsj1808’第2叶和第4叶的含量分别在4月中、4月末、11月中和12月末变化趋势略有不同。且图中明显看出，3个品系第4叶中的磷含量比第2叶中含量略低。但3个品系的总体含量维持在0.006%到0.017%之间。3.1.3菠萝蜜叶片钾元素含量的年变化如图3-3-2所示，在第2叶中，3个品种的k元素总体含量变化较为剧烈；在萌芽期和开花期，3个品种的含量变化规律不尽相同，但‘GHsj1804’和‘GHsj1806’总体呈‘M’型变化，‘GHsj1808’大致呈‘W’型变化，但总体呈下降趋势；在果实发育期，3个品种变化基本一致，均呈逐渐下降趋势；在果实采收期时，3个品系中钾元素含量迅速上升；在果实采收期后，钾含量迅速下降，之后呈不规律的波动趋势。14 广东海洋大学硕士学位论文图3-3-23个菠萝蜜品系第2叶K元素含量的年动态变化Fig.3-3-2DynamicchangesinKcontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties如图3-3-4所示，在第4叶中，3个品种变化趋势同第2叶中大致相同。在萌芽期和开花期，3个品种含量变化在同一时间表现出不同趋势，但总体含量维持在2600mg/kg到3100mg/kg之间；在果实发育时期，3个品系中钾含量变化趋势大致相同，呈逐渐下降趋势；在果实采收期时含量达到最高值，之后迅速降低；采收期后，钾含量变化浮动较大且不规律；推测因钾在植株中最易移动，故变化性较强。图3-3-43个菠萝蜜品系第4叶K元素含量的年动态变化Fig.3-3-4DynamicchangesinKcontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties15 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究如图3-3-2和图3-3-4所示，3个菠萝蜜品系在第2叶和第4叶中变化趋势大致相同，在7月中、10月中旬时含量较高；‘GHsj1806’在7月中旬时在第2叶含量迅速增加，后又迅速降低，在其他时期，3个品系分别在第2叶和第4叶的幅度变化略有不同，但都维持在一定范围之内。3.1.4菠萝蜜叶片钙元素含量的年变化如图3-4-2所示，在第2叶中，3个品系的Ca元素变化趋势相对一致，并且比较剧烈，且在完整的生长期内‘GHsj1804’比其他两个品系的含量明显较低；在萌芽期和开花期，‘GHsj1804’和‘GHsj1808’发展趋势较一致，幅度均缓慢增长，在5月中达到峰值，在结果初期迅速下降，而‘GHsj1806’中钙元素含量则呈‘M’型变化；从结果期开始持续到12月末即休眠期前，3个品系的含量变化都非常剧烈，均呈‘M’型趋势变化，3个品系均在采收期后即8月末达到整个生长期的峰值。图3-4-23个菠萝蜜品系第2叶Ca元素含量的年动态变化Fig.3-4-2DynamicchangesinCacontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties如图3-4-4所示，在第4叶内，3个品系中Ca元素的整体变化趋势同第2叶中变化规律基本一致，即变化较剧烈，且在每个月月末达到含量最高值，在生长期内‘GHsj1804’的钙元素含量与‘GHsj1806’和‘GHsj1808’呈现显著差异，推测是由品系不同引起这种差异。16Ca 广东海洋大学硕士学位论文图3-4-43个菠萝蜜品系第4叶Ca元素含量的年动态变化Fig.3-4-4DynamicchangesinCacontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-4-2和3-4-4所示，‘GHsj1804’和‘GHsj1806’在第2叶和第4叶中变化趋势大致相同，3月至4月期间，‘GHsj1808’在第2叶中含量略有上升，在第4叶中含量呈上升-下降变化，除此之外，在其他生长期内‘GHsj1808’在第2叶和第4叶中钙含量变化趋势相同。3.1.5菠萝蜜叶片镁元素含量的年变化如图3-5-2所示，在第2叶中，镁元素的变化相比其他元素3个品系之间差异不大，在萌芽期和开花期，变化较为平稳；在果实发育期时，含量迅速增加，几乎达到峰值；在果实采收期，镁元素含量呈‘W’型趋势变化；在果实采收期后即8月末至10月中，镁元素含量呈‘M’型趋势变化；至12月末结束，镁元素含量呈稳定趋势发展；17 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究图3-5-23个菠萝蜜品系第2叶Mg元素含量的年动态变化Fig.3-5-2DynamicchangesinMgcontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties如图3-5-4所示，在第4叶中，镁元素在3个品系中含量差异不显著，在萌芽期和开花期，镁含量维持在一个较低水平；随着果实生长发育，含量迅速增加；在果实采收期，镁含量在550mg/kg和650mg/kg之间上下浮动；在果实采收期后，镁含量先呈‘M’型趋势变化，后变化趋势较稳定。图3-5-43个菠萝蜜品系第4叶Mg元素含量的年动态变化Fig.3-5-4DynamicchangesinMgcontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties18 广东海洋大学硕士学位论文如图3-5-2和3-5-4所示，在3月至5月时期，‘GHsj1808’内的镁元素在第2叶中呈缓升-缓降趋势，在第4叶中，变化趋势较为平稳；整个生长期内‘GHsj1804’和‘GHsj1806’在第2叶和第4叶中含量变化规律较为一致。3.1.6菠萝蜜叶片铁元素含量的年变化如图3-6-2所示，在第2叶中，在萌芽期、开花期和结果期，3个品系内铁元素含量变化差异不大，有略微浮动但总体呈逐渐下降趋势；在果实采收期时铁元素含量迅速上升后又迅速下降；在8月末时3个品系铁含量变化略有不同：‘GHsj1804’和‘GHsj1806’在8月末时含量呈上升趋势，‘GHsj1808’中铁含量呈下降趋势；在果实采收期后，3个品系中铁元素含量变化较为一致，均呈波浪式规律上下浮动。图3-6-23个菠萝蜜品系第2叶Fe元素含量的年动态变化Fig.3-6-2DynamicchangesinFecontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties如图3-6-4所示，第4叶内，3个品系的铁元素含量总体变化趋势与第2叶内大致相同，均在萌芽期、开花期和结果期呈下降趋势，在果实采收期有较大的波动幅度，果实采收期后呈波浪式变化，呈大致上升趋势。19 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究图3-6-43个菠萝蜜品系第4叶Fe元素含量的年动态变化Fig.3-6-4DynamicchangesinFecontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-6-2和3-6-4所示，‘GHsj1804’和‘GHsj1808’在3月中旬时，第4叶中铁含量值明显低于第2叶中，在3月至4月期间，‘GHsj1804’和‘GHsj1808’第2叶中铁含量迅速下降，第4叶中含量缓慢上升，在4月中旬，第2叶和第4叶中的铁含量值趋于一致，在8月末‘GHsj1808’在第2叶中含量明显上升，但在第4叶中表现趋势相反，呈下降趋势；‘GHsj1806’中第2叶与第4叶变化趋势差异不显著。3.1.7菠萝蜜叶片锌元素含量的年变化如图3-7-2所示，在萌芽期和开花期，3个品系中锌元素含量呈缓慢下降趋势；在结果期之后，3个品系中锌元素含量变化幅度较大，且明显看出与Ca元素呈相反趋势，推测两个元素存在拮抗作用。图3-7-23个菠萝蜜品系第2叶Zn元素含量的年动态变化Fig.3-7-2DynamicchangesinZncontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties20 广东海洋大学硕士学位论文如图3-7-4所示，在第4叶中，锌元素在3个品系中的含量没有显著差异，且如同第2叶中镁元素含量有相同的变化规律；图3-7-43个菠萝蜜品系第4叶Zn元素含量的年动态变化Fig.3-7-4DynamicchangesinZncontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-7-2和3-7-4所示，3个品系在果实发育期至12月末，在第2叶和第4叶中的含量变化规律基本相同；在3月至5月期间，‘GHsj1806’在在第2叶内缓慢下降，在第4叶内含量在4月中旬略有上升；‘GHsj1804’和‘GHsj1808’在第2叶和第4叶中变化趋势无明显差异。3.1.8菠萝蜜叶片硼元素含量的年变化如图3-8-2所示，在第2叶中，3个品系内的硼元素变化趋势基本一致，且与锌元素变化趋势较为一致，推测两个元素之间存在协同作用，在生长前期略有不同，但3个品系的含量均维持在150mg/kg至200mg/kg之间；图3-8-23个菠萝蜜品系第2叶B元素含量的年动态变化Fig.3-8-2DynamicchangesinBcontentsinthesecondleafofthreejackfruitvarieties21 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究如图3-8-4所示，在第4叶中，硼元素在7月中至12月末，3个品系中的含量变化几乎一致，变化波动明显与锌元素含量变化趋势相同，与钙元素含量变化趋势相反。图3-8-43个菠萝蜜品系第4叶B元素含量的年动态变化Fig.3-8-4DynamicchangesinBcontentsinthefourthleafofthreejackfruitvarieties如图3-8-2和图3-8-4所示，在开花后期即4月份时期，‘GHsj1808’在第2叶硼含量逐渐下降，在第4叶中含量呈先下降后平稳趋势，在5月中旬，‘GHsj1806’第2叶中硼含量无明显变化，在第4叶中含量却迅速增加，后又迅速减少，‘GHsj1804’在第2叶和第4叶相对其他两个品系变化趋势较为一致。3.2菠萝蜜叶片元素含量间的相关性分析在果树的生长发育过程中，营养元素的吸收是在多种矿质元素同时存在下进行的综合过程，不同的矿质离子间存在着复杂的相互关系，具体表现为拮抗或协同作用，现对3个品系叶片内矿质营养含量相关性进行分析，结果如下：3.2.1菠萝蜜第2叶片元素含量间的相关性分析如表3-1所示，在‘GHsj1804’第2叶片内矿质元素呈显著正相关的有：N-P、Zn-B，正相关系数分别为：0.791、0.787；呈显著负相关的元素有：N-Mg、P-Mg、Ca-B，负相关系数分别为：-0.824、-0.778、-0.808；22 广东海洋大学硕士学位论文表3-1‘GHsj1804’叶片内各元素含量间的相关性分析Table3-1Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1804"元素NPKCaMgFeZnBNP0.791*K0.2580.381Ca-0.157-0.175-0.528Mg-0.824*-0.778*-0.5520.412Fe0.3490.1640.335-0.590-0.331Zn-0.292-0.2080.082-0.6420.1770.462B-0.0090.1400.468-0.808*-0.2640.4580.787*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.如表3-2所示，在‘GHsj1806’第2叶片内呈显著正相关的矿质元素有：N-P、Zn-B，正相关系数分别为：0.783、0.803；呈显著负相关的有：N-Mg、P-Mg、Ca-Zn，负相关系数分别为：-0.810、-0.829、-0.743；表3-2‘GHsj1806’叶片内各元素含量间的相关性分析Table3-2Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1806"元素NPKCaMgFeZnBNP0.783*K0.2830.404Ca0.064-0.089-0.349Mg-0.810*-0.829*-0.5070.144Fe0.4550.1990.489-0.528-0.437Zn-0.112-0.1240.279-0.743*-0.0110.535B-0.0800.0660.433-0.683-0.1940.3830.803*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.23 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究如表3-3所示，在‘GHsj1808’第2叶中呈显著正相关的元素：N-P、Zn-B，正相关系数分别为：0.739、0.804；显著负相关的元素有：N-Mg、P-Mg、Ca-Zn、Ca-B，负相关系数分别为：-0.800、-0.794、-0.764、-0.772。表3-3‘GHsj1808’叶片内各元素间的相关性分析Table3-3Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1808"元素NPKCaMgFeZnBNP0.739*K0.2400.295Ca0.099-0.028-0.550Mg-0.800*-0.794*-0.4940.261Fe0.2970.1490.243-0.205-0.269Zn-0.267-0.1280.248-0.764*0.0690.341B-0.0860.1490.577-0.772*-0.2310.2890.804*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.3.2.2菠萝蜜第4叶片元素含量间的相关性分析如表3-4所示，‘GHsj1804’第4叶内的Zn-B呈显著正相关，相关系数为：0.728，N-Mg、P-Mg、Ca-B元素呈显著负相关关系，相关系数为：-0.723、-0.739、-0.796；表3-4‘GHsj1804’叶片内各元素间的相关性分析Table3-4Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1804"元素NPKCaMgFeZnBNP0.573K0.2600.466Ca-0.128-0.153-0.500Mg-0.723*-0.739*-0.5670.344Fe0.1010.2160.263-0.332-0.191Zn-0.182-0.0840.120-0.6100.0720.492B0.0070.3080.561-0.796*-0.3990.4430.728*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.24 广东海洋大学硕士学位论文如表3-5所示，‘GHsj1806’第4叶内正相关元素有：N-P、Zn-B，相关系数分别为：0.720、0.728，负相关元素有：N-Mg、P-Mg、Ca-Zn，相关系数分别为：-0.720、-0.799、-0.764；表3-5‘GHsj1806’叶片内各元素间的相关性分析Table3-5Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1806"元素NPKCaMgFeZnBNP0.720*K0.1760.422Ca0.1800.261-0.312Mg-0.720*-0.799*-0.453-0.044Fe0.5910.3840.445-0.403-0.491Zn-0.090-0.2010.182-0.764*0.0720.464B-0.0580.1600.454-0.598-0.2550.3750.728*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.如表3-6所示，‘GHsj1808’第4叶中N-P、Fe-Zn、Zn-B元素显著正相关，相关系数为：0.868、0.702、0.770，N-Mg、P-Mg、Ca-Zn元素显著负相关,相关系数分别为：-0.817、-0.827、-0.730。表3-6‘GHsj1808’叶片内各元素间的相关性分析Table3-6Analysisofcorrelationamongcontentsofelementsinleavesof"GHsj1808"元素NPKCaMgFeZnBNP0.868*K0.2490.309Ca0.3110.259-0.382Mg-0.817*-0.827*-0.4840.012Fe0.1030.1320.373-0.460-0.175Zn-0.277-0.1470.218-0.730*0.1140.702*B-0.1040.2340.527-0.608-0.2990.6450.770*注：*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著Note:*and**weresignificantlydifferentatthelevelof0.05and0.01respectively.25 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究第四章讨论4.1菠萝蜜叶片内矿质元素年动态变化规律研究4.1.1菠萝蜜叶片营养元素的含量目前学者多对菠萝蜜的营养成分和加工技术多有研究，但关于菠萝蜜矿质元素研究的报道很少，白亭玉[9]等人对海南菠萝蜜进行叶片微量元素含量研究，得出Fe、Zn、Mn、Cu的含量均值分别为：71.25、23.89、458.37、2.69mg/kg，且分别给出了4种元素的适宜值参考范围：全Fe57.30-85.20mg/kg、全Zn17.85-29.93mg/kg、全Mn323.33-593.41mg/kg、全Cu1.67-3.72mg/kg。陈丛瑾[114]等人运用ICP-AES法测定了菠萝蜜叶片和树干中12种矿质元素的含量，发现Fe、K元素在树干中含量高于其在叶片中含量，Ca、Mg、Zn、Mn、Cu等元素均在叶片中含量较高，且相比树干中含量有较大差异，叶片中含量较多的元素的大小顺序为：Ca＞Mg＞K＞Fe＞Al＞Mn＞NA＞Zn。李移[7]等人运用同样的方法对菠萝蜜各个部位进行了微量元素分析测定，发现在菠萝蜜的果实中，钙、镁含量最多，钠、铁、铝、锌、锰其次。本研究以广东海洋大学种植园内3个不同品种的菠萝蜜为实验材料，花费将近一年时间对其第2叶和第4叶的叶片进行矿质元素的测定，绘制出年周期变化曲线，通过本研究得出各元素的含量范围：全氮12.2-18.2g/kg、全磷0.006-0.017%、全钾1791-3377mg/kg、全钙1587-4442mg/kg、全镁419-642mg/kg、全铁120-351mg/kg、全锌42-112mg/kg、全硼93-244mg/kg。这与白亭玉[9]和陈丛瑾[114]等人的研究结果有所出入，陈丛瑾[114]等人的研究结果表明，木菠萝叶片中的钾元素平均值为244mg/kg，钙元素平均值为31900mg/kg，白亭玉[9]等人的研究结果给出的铁、锌含量参考范围分别是：57.30-85.20mg/kg、17.85-29.93mg/kg，这与本研究结果有较大的出入，这可能与不同地区种植园内的气候、土壤、栽培管理方式和树体状况等有关，由于在此领域的研究报道较少，所以引起此差异性的具体原因还有待进一步研究探讨。4.1.2菠萝蜜大量和中量元素含量的年动态变化规律本研究结果表明，菠萝蜜叶片中N、P元素呈现相同的变化趋势，即在结果期前，含量逐渐下降，在果实膨大期，继续缓慢下降，在果实采收后，含量有略微上升，推测是由于氮素和磷素的分配随着树体生长中心的转移而转移。果树在春季至初夏是需氮最多的时期，在结果期大部分的氮素和磷素转移到了果实和种子中，而在采收期后，生长中心重新转移至生长旺盛的新叶中，即含量有略微上[115][116][117][118]升，这与徐叶挺、张晓玲、朱海峰、林敏娟等人的研究结果相似，这26 广东海洋大学硕士学位论文说明不同果树间的矿质营养年周期化规律存在一定的相似性。因此在萌芽期和盛花期即氮、磷素迅速消耗的时期应适当施用氮磷肥，保证树体和果实生长发育所需。从本研究结果中可看出，钾、钙、镁元素在菠萝蜜中需求量较大，钾素在叶片中的变化相比氮、磷更加活跃，菠萝蜜在萌芽期和展叶期，钾元素含量有略微的上下浮动，但总体呈稍微下降趋势，而在进入坐果期和采收期后，钾元素含量变化浮动较大，分别两次达到峰值，推测在萌芽期树体生长发育较为稳定，在开花结果期，此时叶面积较大，钾素与植株的光合作用有关，且此时树体代谢活动旺盛，而钾又是多种酶的活化剂，其吸收含量主要受根系影响，根系吸收大量的钾来维持树体的消耗需求，增强植株的光合作用，因此此时期钾素呈迅速增加趋势，而由于钾素在植株中以离子形态存在，且移动性最高，所以在果实成熟后期至采收期出现两个明显含量低谷，因此应建议在开花期与氮、磷肥结合施用钾肥。钙素在菠萝蜜叶片中变化幅度较大，但遵循一定的规律，钙主要富集在植物细胞壁中，细胞壁中果胶酸钙的含量对果实成熟十分重要，因此可在果实发育时喷施钙肥，提高果皮硬度。关于钾素和钙素在果树中的年周期含量变化的研究，暂无[119][120]看到有与本研究的结果类似的报道，在其他果树如梨枣、猕猴桃、库尔勒[117]香梨等，其树体内的钾、钙元素变化幅度均较平缓，这是否是果树种类不同引起的差异还有待进一步的验证。本研究结果表明，镁素在萌芽期和盛花期含量较稳定，在结果期含量迅速上升，在较高的范围内上下浮动，后维持在一个较高水平，镁素的吸收与蒸腾作用有直接关系，在过湿的环境中对镁素的吸收不利，在广东地区萌芽期和盛花期时间段环境潮湿，这会直接影响到树体对镁素的吸收。4.1.3菠萝蜜微量元素年动态变化规律Fe、Zn、B是植株生长发育中必不可少的微量元素，从本研究的结果中可看出，在新梢期萌芽期和果实膨大期3个品系内Fe元素含量出现两个峰值，在果实缓慢生长期，根系加强对铁素的吸收，叶片中的铁含量迅速升高，在果实生长[121][117]期过后，铁含量又下降到相对稳定的水平，这与刘同祥对甜柿和朱海峰对库尔勒香梨的研究结果类似；植物对锌元素的吸收是主动过程，且低温影响植物对锌的吸收量，因此在早春时节菠萝蜜叶片中锌含量稳定在较低水平，此外，锌在微量元素中，在韧皮部属于移动性较强的元素，因此在树体生长旺盛期锌元素[118]含量呈波浪式变化，这与林敏娟对黄金梨的研究结果一致；目前关于硼在韧皮部的移动性的研究发现其随植物的种类而变化，硼高移动性的果树有苹果、梨和李等，本研究发现，在菠萝蜜结果初期开始至12月末，硼在果树内含量波动幅度一直偏大，推测出菠萝蜜也属于硼高移动性果树，但结论是否属实有待于进27 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究一步的研究论证。研究发现储藏在树体内的硼对来年开花坐果有重要影响，因此可适当在采果期后对植株喷施硼肥。4.1.4不同品系的菠萝蜜元素之间的含量表达差异从本研究结果中可看出，氮元素的含量在5月至9月时间段内在3个品系的菠萝蜜中表达差异不显著，在萌芽期和开花期以及果实采收后，3个品系含量略有不同；磷元素在‘GHsj1804’第2叶中的含量略低于‘GHsj1806’和‘GHsj1808’，3者在第4叶中含量差异不显著；钾元素含量在3个品系间都不存在显著差异；钙元素含量在3个品系中的含量差异较大，‘GHsj1804’叶片内钙素含量明显低于‘GHsj1806’和‘GHsj1808’；镁元素在‘GHsj1806’两个叶位叶片中的含量略低于‘GHsj1804’和‘GHsj1808’；铁元素在3个品系中的含量差异都不显著；锌元素含量在萌芽期和开花期的‘GHsj1804’叶片的含量低于‘GHsj1806’和‘GHsj1808’，在果实膨大期和采收后，3个品系含量差异不显著；硼元素含量在3个品系第2叶中的含量差异不显著，在‘GHsj1804’第4叶中的含量略高于‘GHsj1806’和‘GHsj1808’。4.2菠萝蜜叶片内各元素动态变化的相关性在不同时期果树对各个元素有不同的需求，且元素之间呈现不同的协同或拮抗作用。有研究已表明，Ca2+、Mg2+、K+、Fe2+等离子会影响锌的吸收，这在本实验中也证实，锌含量变化与钙元素呈现显著负相关关系；此外镁素的吸收易受NH++2+3+4离子的影响，且易与其他阳离子（K、Ca、Fe等）形成拮抗作用，这在本实验中也已证实，镁素与氮素和磷素呈显著负相关关系，因此在施用磷、钾肥时容易造成植株缺镁，但NO-2+3可促进植株对Mg的吸收，所以可适量施用含有NO-3的氮肥。除此之外，本研究经过对3个品种的菠萝蜜的叶片诊断综合分析，发现氮与磷、锌与硼呈显著正相关关系，但是在‘GHsj1808’第4位叶片中，铁[73]与锌元素也呈现显著正相关关系，这与胡维军对红苹果叶片铁元素含量的研究结果类似，是否在其他菠萝蜜品种中也存在这种差异，还有待深入研究。本研究结果表明，呈现显著负相关的元素有氮与镁、磷与镁、钙与硼、钙与锌。因此应根据每个矿质元素的丰缺状态，综合元素间的平衡关系，制定合理的配方和施肥措施。而不同器官之间或土壤与树体之间的矿质元素的相关性还有待后人去论证。28 广东海洋大学硕士学位论文第五章小结本研究对广东地区3个菠萝蜜品种内矿质元素含量进行了一年内矿质元素含量变化测定，主要研究结果如下：（1）N和P元素含量全年总体下降，具体的年变化趋势为：在展叶期和开花期，N元素含量逐渐下降，在果实膨大期，下降趋势变缓，在果实采收期后，含量略有上升；P元素在展叶期和开花期含量先迅速上升后又迅速下降，在结果期持续缓慢下降，在果实采收后含量稍有回升；K元素在展叶和开花期，含量缓慢下降，在果实生长期，含量呈波浪式变化，11月至12月，含量维持在一定范围内；Ca元素含量几乎全年都呈波浪式变化，且在全年时期广海1号的钙元素相比广海1号和广海2号均较低；Mg元素在展叶和开花期含量维持在较低水平，在结果初期迅速升高，在坐果期稍有波动但含量维持在较高水平，在生理落果期趋势稳定，维持在550mg/kg到600mg/kg之间；Fe元素含量在全年也有波动幅度，在展叶和开花期，铁元素总体含量呈下降趋势，在果实生长期元素含量迅速增加，后又迅速降低，在果实成熟后含量呈波浪式上升趋势；Zn元素在展叶和开花期含量略有下降，在结果初期至12月末，含量呈波浪式上下浮动，但峰值和谷值差异性不大；B元素在展叶和开花期含量呈桥状变化，在果实生长期至年末，均呈波浪式趋势变化。（2）在3个菠萝蜜品种中，元素之间呈显著正相关变化的有N-P、Zn-B、Fe-Zn，呈显著负相关变化的有N-Mg、P-Mg、Ca-B、Ca-Zn。29 菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究参考文献[1]江梅.用途广泛的菠萝蜜[J].世界热带农业信息,1994,(11):19.[2]邓梦琴,林晓瑛,张明,等.大孔树脂分离纯化菠萝蜜果皮黄酮工艺及其抗氧化活性研究[J].食品工业科技,2017,38(5):246-251.[3]徐华民.菠萝蜜果脯生产工艺技术的研究[J].食品科学,1998(7):64-65.[4]张荣,林大轰.低糖菠萝蜜饯的研制[J].热带农业工程,2000(3):11-12.[5]曹海燕,宋国敏.木菠萝脆片的研制[J].食品与发酵工业,2001(3):80-81.[6]孙宁.木菠萝酸奶加工工艺研究[J].食品工业科技,2002(1):46-47.[7]李移,李尚德,陈杰.菠萝蜜微量元素含量的分析[J].广东微量元素科学,2003(1):57-59.[8]焦凌梅.菠萝蜜营养成分与开发利用价值[J].广西热带农业,2010(1):17-19.[9]白亭玉,吴刚,郝朝运,等.海南菠萝蜜种植园土壤与叶片微量元素含量分析研究[J].热带农业科学,2017,37(7):1-5.[10]谭乐和,王令霞,朱红英.菠萝蜜的营养物质成份与利用价值[J].广西热作科技,1999(2):19-20.[11]赖小玲,何春林,黄义,等.菠萝蜜种子淀粉提取及其理化性质的研究[J].食品与发酵工业,2006(10):132-136.[12]张涛,潘永贵.菠萝蜜营养成分及药理作用研究进展[J].广东农业科学,2013,40(4):88-90.[13]彭芍丹,李积华,唐永富,等.菠萝蜜不同部位抗氧化性的研究[J].热带作物学报,2013,34(9):1737-1741.[14]朱科学,王颖倩,张彦军,等.菠萝蜜多糖对脾淋巴细胞抗氧化作用及免疫功能的影响[J].食品科学,2017,38(23):207-212.[15]陈忠,杨爱珍,黄连宝,等.海南菠萝蜜凝集素的分离纯化及其生物学特性初探[J].湖北农业科学,2003(3):95-96.[16]周素芳,周德义,张承禄,等.木菠萝凝集素的纯化与性质研究[J].广西科学,1996(1):35-38.[17]SatoM,FujiwaraS,TsuchiyaH,etal.Flavoneswithantibacterialactivityagainstcariogenicbacteria[J].JournalofEthnopharmacology,1996,54:171-176.[18]KhanMR,OmolosoAD,KiharaM.AntibacterialactivityofArtocarpusheterophyllus[J].Fitoterapia,2003,74(5):501-505.30 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菠萝蜜叶片营养元素含量的动态变化研究导师简介叶春海，果树学教授（博士、博导），现任广东海洋大学校长，中国园艺学会热带南亚热带果树分会理事，广东省园艺学会副理事长，湛江市科技专家咨询委员会农林科技组组长和湛江市有突出贡献的科技专家，广东省现代农业产业技术体系岭南水果创新团队岗位专家。主要从事热带园艺植物种质资源与遗传育种及安全高效栽培技术研究和教学2001年8月至2002年8月在美国加州州立大学萨克拉门托分校培训学习近5年承担国家自然科学基金、科技部成果转化资金、省自然科学基金及各级攻关项目20余项，在《中国农业科学》、《园艺学报》等各级刊物发表论文40余篇，出版专著3部，选育菠萝蜜新种质2个，获省科学技术奖等各级奖励多项。40