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呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系.pdf

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2008年10月甘肃农业大学学报第43卷第5期135~141JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY双月刊呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系1,2,312,311陈涛,柳小妮,辛晓平,张雄,苑力晖(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070;2.呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站,内蒙古呼伦贝尔021012;3.中国农业科学院农业资源与区划研究所,北京100081)摘要:对不同退化程度下呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性进行了研究.结果表明:随草原退化程度加重,植物种数目逐渐减少,其中禾本科植物物种明显下降,而豆科、菊科、莎草科植物物种数目变化不大;生活型内多年生草本植物和半灌木类植物种逐渐减少,而一、二年生草本则呈现“低-高‐低”的波动变化;中生植物物种数目在群落中所占比例明显下降,而中旱生和旱生植物所占比例逐渐上升;在草原退化过程中,植物群落发生了羊草+杂类草草原-羊草+寸草苔‐寸草苔的逆向演替;随草原退化加剧,群落α‐多样性明显下降,其中重度退化草地的物种丰富度、多样性、均匀度分别比轻度退化草地下降了27%、62%、61%;β-多样性指数表明,轻度退化草地与中度、重度退化草地的群落结构相似性较低,中度与重度退化草地之间相似性较高.关键词:羊草草甸草原;植被退化;物种多样性;逆向演替中图分类号:S812文献标识码:A文章编号:1003‐4315(2008)05‐0135‐07TherelationshipbetweencommunityspeciesdiversityanddegradationdegreeofLeymuschinensismeadowsteppeintheHulunbeier1,2,312,311CHENTao,LIUXiao‐ni,XINXiao‐ping,ZHANGXiong,YUANLi‐hui(1.CollegeofPrataculture,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;2.HulunbeierGrasslandEcosystemNationnalFieldObservationandResearchStation,Hailaer021012,China;3.InstitutionofAgro‐resourcesandRegionalPlanning,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)Abstract:ThecommunityspeciesdiversityofLeymuschinensismeadowsteppeindifferentdegrada‐tiondegreesinHulunbeierwasstudiedonthebasisofsampleplotsurvey.Theresultsshowedasfollows:1)Alongwiththedegradationdegree,thespeciesnumberofplantsgraduallydecreased,andthespeciesnumberofplantsindifferentfamiliesvariedaswell,amongwhichthespeciesnumberofplantinGramineaedecreased,thespeciesnumberofplantsinthreefamiliesincludingLeguminosae,CompositaeandCyperace‐aehadnosignificantvariation,whilethespeciesnumberofplantsinthegenusPotentillaL.ofRosaceaewithakindofindicativesignificanceforgrasslanddegradationsignificantlyincreased.2)Alongwithdegra‐dationsuccession,thespeciescompositionofplantsindifferentlifeformshadchanged.Amongwhich,thespeciesnumberofperennialherbaceousplantsandsemi‐shrubsgraduallydecreased.Astoannual‐biennialherbaceousplants,thespeciesnumbershowedachangingtrendofsinglepeakcurve(low‐high‐low)withdegradedsuccession.Astothechangedynamicsofecologicaltypeswithsuccessionprocess,theproportionofthespeciesnumberofthemesophytesgraduallydecreased,whiletheproportionofthespeciesnumberofboththeintermediatexerophytesandxerophytesincreased.3)Alongwiththegrasslanddegradationgrad‐作者简介:陈涛(1982‐),男,甘肃平凉人,在读硕士研究生,主要从事草地资源与生态,草地生物多样性方面的研究.通讯作者:辛晓平,女,教授.E‐mail:xinxp@sina.com资助基金:973计划课题(2007CB106806);国家科技支撑计划课(2006BAC01A12、2006BAD16B05‐2).收稿日期:2007‐11‐26 136甘肃农业大学学报2008年ients,thegrasslandcommunitiesshowedaseriesofregressivesuccessionfromtheLeymus+forbsmeadowtotheLeymus+Carexduriusculameadow,andtotheCarexduriusculameadow.4)Theα‐diversityofcom‐munitiessignificantlydecreasedwithseriousdegradationofgrassland,inwhichthreeindexessuchasspe‐ciesrichness,diversityandevennessdecreasedby27%,62%,and60.7%respectivelycomparedwiththelightdegradation.5)Theβ‐diversityindexesincommunitygradientshowedthatthesimilarityincommuni‐tystructureoflightdegradatedcommunitiestootherswaslower,whilethemoderatedegradedcommunitieswasmoresimilartotheheavydegradedcommunities.Keywords:Leymuschinensismeadowsteppe;vegetationdegradation;speciesdiversity;regressivesuc‐cession草地群落物种多样性是草地群落可测性的特征有羊草(Leymuschinensis)、贝加尔针茅(Stipaba‐之一,是研究草地群落结构水平的重要指标,它体icalensis)、线叶菊(Filifoloumsibiricum)、日荫菅现了草地群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳(Carexpediformis)、冰草(Agropyroncristatum),[1]定程度和生境差异,具有重要的生态学意义.草伴生种有斜茎黄芪(Astragalusadsurgens)、山野豌地不同退化程度群落物种多样性的深入研究,对于豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poaratensis)等.草地退化生态系统的恢复和生物多样性保护具有重1.2研究方法[19]要意义.目前,有关草地植物多样性的研究主要集中1.2.1野外调查参照刘钟龄草原退化分级标[2‐5][6‐8]准,在羊草草甸草原区选择重、中、轻3个退化梯度在放牧干扰、环境因子与物种多样性的关系,[9‐11][12](见表1).分别于2006年7月底和2007年7月底,以及草地生态系统功能、稳定性与草地植物群落多样性间的关系等角度,而关于不同退化程度在每个退化梯度上选择具有代表性的15个1m×[13‐17]1m植被样方进行群落物种结构调查,记录样方内下,草地物种多样性变化规律的研究甚少.呼伦贝尔草原位于我国内蒙古自治区呼伦贝尔分种的多度、高度、频度、鲜质量.植物样品带回实验盟境内,是欧亚大陆草原的重要组成部分,近年来草室后105℃下杀青0.5h,80℃烘干至恒重后测定原生态破坏较为严重.关于呼伦贝尔沙化草地群落各物种干质量.物种多样性已有研究[18],但退化草甸的群落多样性1.2.2计算方法与数据分析1)物种重要值尚无报道.本文采用时‐空替换的方法,对呼伦贝尔IV=(相对高度+相对密度+相对频度+相对境内不同退化程度下羊草草甸草原物种多样性变化生物量)/42)群落a多样性规律,以及群落的物种组成、退化序列进行了研究,有关a多样性指数较多,本文选用被广泛应用以期为草地恢复和生物多样性保护提供科学依据.的以下指数:1研究地区与研究方法Margalef丰富度指数S-11.1研究区概况D=lnN研究区位于呼伦贝尔市海拉尔区谢尔塔拉6Shannon‐Wiener多样性指数队,地理位置N49°13′、E119°45′,是大兴安岭西麓SH=-∑(PilnPi)丘陵向蒙古高原的过渡区,海拔630~760m.年均i=1Pielou均匀性指数气温-2.4℃,最高、最低气温分别为36.2℃和-H48.5℃;≥10℃年积温1580~1800℃,无霜期E=ln(S)95~110d;年平均降水量350mm,且年度间分布极式中,S为物种数;N为全部种的个体总数;H不平衡.地带性土壤为黑钙土或暗栗钙土,土层厚为多样性指数;Pi表示第i个种的多度比例,即Pi=30~40cm,有机质含量5.10%,土壤呈暗棕色,质Ni.地较粗.地带性植被为羊草草甸草原,主要优势牧草N 第5期陈涛等:呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系137表1内蒙古草原退化演替分级标准Tab.1ThegradingstandardofdifferentgrasslanddegradationdegreesintheInnerMongolia退化指标/%轻度退化中度退化重度退化极度退化植物群落生物产量下降率20~3536~6061~80>80优势植物种群衰减率15~3031~5051~75>75优质草种群产量下降率30~4546~7071~90>90可食植物产量下降10~2526~4041~60>60退化演替指示植物增长率10~2021~4546~65>65株丛高度下降(矮化)率20~3031~5051~70>70植物群落盖度下降率20~3031~4546~60>60轻质土壤侵蚀程度10~2021~3031~40>40中、重质土壤容重、硬度增高5~1011~1516~20>20可恢复年限/年2~55~1010~15>153)群落的多样性β可能有以下两方面:一方面,是因为家畜优先选择采群落相似性采用Sorensen相似性指数,计算公食适口性较好的牧草(禾本科植物),对优良牧草的式为:生长产生影响;另一方面,是因为牧草自身的生理特CSI=2C/(A+B)性不同,在放牧干扰下,不同植物类群的再生能力以式中,C为A、B两群落共有的物种数;A为A及补偿性生长和超补偿性生长能力不同,使它们在群落物种数,B为B群落物种数;CSI为群落相似相互竞争中处于非平等状态,尤其在重牧情况下,具性指数.有指示作用的萎陵菜属植物如星毛萎陵菜(P.ver‐采用Cody指数进行计算群落的多样性,公式ticillaris)、菊叶β萎陵菜(P.tanacetitifolia)、大萼萎为:c=[g(H)+l(H)]/2β陵菜(P.conferta)、二裂萎陵菜(P.bifurca)等因耐式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目;践踏、根系发达、适口性差等特点而比例上升.l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目.2结果与分析2.1不同退化程度群落物种组成变化野外调查结果表明,试验区共有63种植物,随退化程度加重,群落的物种组成趋于简单化,物种数目逐渐减少;轻度退化样地有48种植物,中度、重度退化样地分别有44种和39种,主要隶属于禾本科图1不同退化程度群落的物种组成(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Legumino‐Fig.1Thespeciescompositiondynamicsofgrasslandcommunitiesindifferentdegradationdegreessae)、蔷薇科(Rosaceae)和莎草科(Cyperaceae).不2.2不同退化程度群落植物生活型和生态型变化同科的物种数目随草地退化发生规律性变化,禾本群落物种生活型和生态型组成是植物对外界环科植物为:轻度>中度>重度;蔷薇科植物为:轻度[20]境适应能力的综合反映,是植物对于综合环境条<中度<重度;豆科、菊科、莎草科植物变化不明显件长期适应后在外貌上反映出来的植物类型.(图1).由图2可知,呼伦贝尔羊草草地由一、二年生草禾本科和蔷薇科物种在群落中所占比例变化规本植物、多年生草本植物和半灌木类植物3种生活律与物种数目变化规律一致,随退化程度加重,禾本型植物组成.在各个退化阶段,多年生草本植物物种科植物从轻度退化的20.83%下降至重度退化的数目最多,占群落比例的80%左右,是主要的生活17.95%;蔷薇科植物从轻度退化的8.33%上升至型功能群.随退化程度加重,多年生草本植物和半灌重度退化的23.07%,这表明随退化程度加重,群落木类植物物种数目呈下降趋势;半灌木类植物在中中优良牧草比例下降,退化指示植物比例上升.原因 138甘肃农业大学学报2008年度退化阶段未出现,这可能是调查过程中抽样误差化程度加重,耐旱性较差的中生植物所占比例明显造成的.一、二年生草本植物,在轻度退化草地物种将低,其它生态类型植物耐旱性较强,均呈上升趋数目较少,中度退化草地增加,重度退化草地又降势,这是因为草地退化不仅是地上植被的退化,还包低,呈“低‐高‐低”趋势,主要原因是在轻度退化草括土壤退化.随退化程度加重,土壤含水量降低,使地,群落结构相对比较稳定,多年生草本植物中的优耐旱性较差的植物不能很好生存,而耐旱性强的植势植物占据了主要的空间和资源,一、二年生植物不物能适应生境条件变化,故所占比例上升.能较好的生存;而在中度退化草地,原来优势种植物2.3不同退化程度群落的数量特征的多度、盖度、高度降低,在群落中的生态位下降,使表2列出了不同退化程度草地中物种重要值其种间竞争势降低,有利于一、二年生植物的生存和(IV)排序前5种植物的种群密度、高度、生物量和入侵;但随着草地的进一步退化,生境条件恶化,土IV的计算值.壤含水量和土壤养分降低,不利于一、二年生草本植重要值是以综合数值来表示群落中不同植物的物的生存,导致物种数目减少.相对重要性的,能较客观的显示出不同植物种群在[21]群落中的地位和作用.由表2可知,在轻度退化草地,羊草的重要值为15.20%,在群落中最大,是建群种;寸苔草(Carexduriuscula)重要值为14.20%,是次优势种;主要伴生种是糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、狭叶沙参(Adenophorastenophylla)、变蒿(Artemisiapubescens),重要值依次为8.90%、5.70%、5.00%,群落类型为“羊图2不同退化程度群落的植物生活型组成草+寸草苔”.Fig.2Thelifeformcompositionofgrasslandcommunities中度退化草地,寸苔草的数量逐渐增加,重要值indifferentdegradationdegrees明显上升,使羊草种群在群落中的地位和作用降低,变为次优势种,寸苔草变为优势种,星毛萎陵菜等退化指示植物大量出现,主要伴生种变为菊叶萎陵菜、贝加尔针毛、星毛萎陵菜,群落发生了逆向演替.重度退化草地,寸苔草大面积出现,成为群落中的建群种,重要值高达32.00%,羊草重要值下降至6.70%,变为伴生种,糙隐子草变为次优势种,重要图3不同退化程度群落的植物生态型组成值为10.20%,主要伴生种为羊草、蒲公英(Tarax‐Fig.3Theecologicaltypecompositionofgrasslandacummongolicum)、星毛萎陵菜,群落类型变为“寸communitiesindifferentdegradationdegrees呼伦贝尔羊草草原植物生态类型有中生植物草苔”,这表明,呼伦贝尔羊草草甸草原由于过度放(包括旱中生植物)、中旱生植物、旱生植物和超旱生牧等不合理的利用,群落结构发生了明显的逆向演植物,耐旱程度依次增大.由图3可知,随退化程度替,而在未退化阶段,呼伦贝尔羊草草原主要是“羊加重:中生植物物种数目在群落中所占比例明显降草+杂类草草原”群落,所以,呼伦贝尔羊草草原退低,依次为20.85%、15.90%和9.35%;中旱生和化演替序列为“羊草+杂类草草原‐羊草+寸草苔‐旱生植物所占比例逐渐增加,中旱生植物从轻度的寸草苔”,这与刘钟龄等对内蒙古羊草草甸草原研究[19]41.59%上升至重度的44.77%,增加3.18%,旱所得出的演替序列一致.生植物从轻度的35.48%上升至重度的43.32%,高度是草地结构的重要参数,随草地退化程度增加了7.84%,增加幅度比中旱生植物大;超旱生加重,各主要物种的高度都呈下降趋势.建群种羊草植物种类在群落中所占比例很小.从总体来看,随退的高度下降最为显著,从轻度退化的26.00cm下降 第5期陈涛等:呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系139到重度的5.70cm,下降78.10%.草层平均高度由情况下,牲畜频繁采食植物的枝叶,植物的光合面积轻度退化的23.62cm下降至重度的3.80cm,下降减少,影响植物个体的光合生产,减少了物质积累;83.90%.密度是草地结构的重要参数之一,也是制同时,使个体维持根系正常生长的光合产物也相应约地上生物量的关键因素.群落密度随退化程度加减少,使根系生长不良,分布范围缩小,随着根系的重,呈递增趋势,3个草地类型的群落密度依次为萎缩,难以输送足够的水分和矿质养分,又影响了地222578.60株/m、700.80株/m、1168.80株/m,但地上枝叶的生长.这样周而复始,使植物高度下降,植上生物量却呈递减趋势,这主要是因为在过度放牧物个体小型化,地上生物量下降.表2不同退化程度群落的数量特征Tab.2Thequantitativecharacteristicvaluesofgrasslandcommunitiesindifferentdegradationdegrees-2-2草地类型植物种类高度/cm密度/株·m频度/%生物量/g·m重要值/%羊草26.00136.5010025.0015.20寸苔草9.50190.208817.4014.20糙隐子草4.5069.907818.708.90轻度退化狭叶沙参28.8014.401006.805.70变蒿49.302.80750.805.00群落23.62578.60102.70寸苔草7.20452.10909.8023.70羊草14.40119.801007.5012.40菊叶萎陵菜1.503.804012.407.00中度退化贝加尔针茅12.1011.40705.206.50星毛萎陵菜1.7031.10805.705.40群落7.40700.8051.80寸苔草5.70965.8010010.0032.00糙隐子草3.7078.601007.1010.20羊草5.6059.90892.506.70重度退化蒲公英3.2013.10891.804.50星毛萎陵菜0.703.00443.503.80群落3.801168.8033.00[24]2.4群落的α‐多样性变化念.轻度退化草地均匀度为0.56,中度退化草地由表3可知,在不同退化程度上,物种丰富度指为0.30,与轻度退化草地相比下降46.40%;重度数表现为轻度>中度>重度,这主要由2方面原因退化草地均匀度为0.22,与轻度退化草地相比下降造成:一是在过度放牧下,由于牲畜过度的采食和践60.70%.踏,使群落中的禾本科、菊科、莎草科和其它科中的表3不同退化群落多样性变化可食性牧草种类明显降低,只有蔷薇科中耐践踏的Tab.3Thechangesofα‐diversityofgrassland萎陵菜属物种数目增加,但在群落中所占比例较小communitiesindifferentdegradationdegrees(图1),所以群落中物种总数下降,而物种丰富度指草地类型丰富度均匀度多样性数是对物种数目的度量,故呈下降趋势;二是随放牧轻度退化7.390.562.15[22,23]中度退化6.560.301.14程度加重,土壤含水量及土壤养分降低,生境重度退化5.380.220.81条件恶化,不适合某些植物的生存,导致物种丰富度Shannon‐Wiener多样性指数的变化规律与丰下降.但从总体看,丰富度指数的变化比较平缓,与富度和均匀度变化规律一致,随退化程度加重而降轻度退化草地相比,中度退化草地下降10.80%,重低.与轻度退化草地相比,中度退化草地下降度退化草地下降27.00%.46.90%,重度退化草地下降62.00%.多样性指数均匀度指数是代表不同群落中不同物种分布的下降幅度与均匀度指数接近,比丰富度指数下降幅均匀程度,也是群落生物多样性研究的重要概度大的多,与实际调查结果一致,这是因为丰富度指 140甘肃农业大学学报2008年数只是一个群落中的物种数目的测度,它只是基于数所占比例发生了规律性变化:耐旱性较差的中生物种的存在与否,而不是物种相对多度的测定.在调植物所占比例明显将低,其它生态类型植物耐旱性查过程中发现,随草地退化程度加重,植被变的稀较强,均呈上升趋势.疏,盖度下降,物种多度明显降低,但物种数目减少4)呼伦贝尔羊草草甸草原随退化程度加重,群的不是太明显,依次为48种、44种、39种(图1).落中的优势种和伴生种发生了变化,群落发生了逆2.5群落的多样性变化β‐向演替,演替序列为“羊草+杂类草草原‐羊草+寸由表4群落相似性系数CSI可知,中度退化草草苔‐寸草苔”.地与轻度退化草地群落相似性系数为0.6975;中度5)呼伦贝尔羊草草甸草原随退化程度加重,丰与重度退化草地相似性系数为0.7470,是前者的富度指数、均匀度指数、多样性指数都逐渐降低,物1.07倍,这说明中度与重度退化草地间的群落结构种多样性明显下降.群落的相似系数(CSI)和多较为相似,而中度与轻度间的生境异质性较大.重度样性指数(c)表明:中度退化群β落与重度退化群落退化草地与轻度退化草地相似性系数为0.6207,小之间的相似性较高,空间异质性较小;而轻度退化群于中度与轻度间的相似性,表明重度与轻度间的生落与中度和重度退化群落之间的相似性较低,空间境异质性比中度与轻度间差别更大.异质性增大,其中,轻度退化群落与重度退化群落之表4不同退化群落的多样性变化间β‐的相似性高于轻度退化群落与中度退化群落之间Tab.4Thechangesofβ‐diversityofgrassland的相似性,这表明重度退化群落的生境条件比中度communitiesindifferentdegradationdegrees退化群落更加恶劣.β‐多样性轻度与中度中度与重度轻度与重度CSI0.69570.74700.6207参考文献c1410.5β14.5[1]韩国栋,李博.短花针茅草原放牧系统植物补偿性生c指数通过对新增加和失去的物种数β目进行比长的研究:I.植物净生长量[J].草地学报,1999,7(1):较,使人们能获得十分直观的物种更替概念,对于沿1‐7生境梯度变化的样本,它能清楚地表明c多样性的β[2]王仁忠.干扰对草地生态系统生物多样性的影响[J].含义.c数值越大表明生境间的异质性越大,其β变化东北师范大学学报(自然科学版),1996:(3):112‐116规律与群落相似系数的变化规律正好相反.表4的[3]赵哈林,张铜会,赵学勇,等.放牧对沙质草地生态系统c表明,轻度退化草地与中度和重度退化草β地之间组分的影响[J].应用生态学报,2004,15(3):420‐424的生境异质性较大,而中度退化草地和重度退化草[4]杨利民,韩梅,李建东,等.中国东北样带草地群落放地之间的异质性相对较小,这与群落相似性系数所牧干扰植物多样性的变化[J].植物生态学报,2001,25反映的结果一致.(1):110‐114[5]徐广平,张德罡,徐长林,等.放牧干扰对东祁连山高寒3讨论与结论草地植物群落物种多样性的影响[J].甘肃农业大学学报,2005,(6):789‐7961)呼伦贝尔羊草草甸草原随退化程度加重,物[6]高琼,李建东,郑慧莹.碱化草地景观动态及其对气种数目逐渐减少.不同科内的物种数目发生了变化:候变化的响应与多样性和空间格局的关系[J].植物学禾本科物种数目明显下降,豆科、菊科、莎草科植物报,1995,38(1):18‐30物种数目变化不大;蔷薇科中具有指示作用的萎陵[7]方精云,神崎护,王襄平,等.西藏珠峰‐卓奥友峰普士菜属植物物种数目明显增加.拉地区的高山植被的群落特征及小地形的影响[J].生2)随退化程度加重,不同生活型内物种数目发物多样性,2004,12(1):190‐199生了规律性变化.多年生草本植物和半灌木类植物[8]孙海群,朱志红,乔有明,等.不同海拔梯度小蒿草草甸物种逐渐减少;一、二年生草本植物呈现“低‐高‐低”植物群落多样性比较[J].中国草地,2005,(5):18‐22格局.[9]TilmanD,DowningJA.Biodiversityandstabilityin3)随退化程度加重,不同水分生态类型中物种grasslands[J].Nature,1994,367:363‐365 第5期陈涛等:呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系141[10]尚占环,姚爱兴,龙瑞军.干旱区山地植物群落物种多学报,2007,43(3):58‐62样性与生产力关系分析[J].干旱区研究,2005,22[18]吕世海,卢欣石.呼伦贝尔草地风蚀沙化植被生物多(1):74‐78样性研究[J].中国草地学报,2006,28(4):6‐10[11]左小安,赵学永,赵哈林,等.科尔沁沙地草地退化过[19]刘钟龄,王炜,郝敦元.内蒙古草原退化与恢复机理程中的物种组成及功能多样性变化特征[J].水土保的探讨[J].干旱区资源与环境,2002,16(1):84‐91持学报,2006,20(1):181‐185[20]郭柯,董学军,刘志茂.毛乌素沙丘含土壤水量特[12]TilmanD,DowningJA.Biodiversityandstabilityin点‐兼论老固定沙地上油蒿衰退原因[J].植物生态学grasslands[J].BiologicalConservation,2004,116:59‐报,2000,24(3):275‐27971[21]张元明,曹同,潘伯荣.新疆博格达山地面生苔藓植[13]徐志伟,李希来,孙海群.“黑土型”退化草地群落组成物物种多样性研究[J].应用生态学报,2003,14(6):及物种多样性分析[J].草原与饲料,2004,(6):58‐59887‐891[14]谢应忠,凌左志.干旱区草地退化过程中群落物种多[22]干友民,李志丹,泽柏,等.川西北亚高山草地不同样性研究[J].宁夏农学院学报,2003,24(3):14‐17退化梯度草地土壤养分变化[J].草业学报,2005,14[15]李秋年.高寒草甸退化草地植物群落结构特征及物种(2):38‐42多样性的初步分析[J].青海环境,2004,14(1):30‐33[23]侯扶江,南志标,肖金玉,等.重度退化草地的植被、土[16]史惠兰,王启基,景增舂,等.江河原区人工草地及“黑壤及其耦合特征[J].应用生态学报,2002,8(13):土滩”退化草地群落演替与物种多样性动态[J].西北915‐922植物学报,2005,25(4):655‐661[24]PielouEC.Anintrouductiontomathematicecology[17]王发刚,王文颖,陈志,等.土地利用变化对高寒草[M].NewYork:Wiley‐Intersience,1969:286甸植物群落结构及物种多样性的影响[J].兰州大学